Чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)

Замечания по тасономии
В конце XIX – начале ХХ в. чесночницы из Закавказья (Грузия и Азербайджан) обозначались как Pelobates fuscus. Все эти находки относятся к местностям, где достоверно известна другая чесночница, Pelobates syriacus: районы Тбилиси, Белясувара, Али-Байрамлы, Мугани и Ленкорани. Хотя А.М. Никольский утверждал, что кавказские особи по своей внешней морфологии не отличаются от особей P. fuscus из европейской России, они, очевидно, входят в диапазон изменчивости P. syriacus. В начале XXI века при изучении изменчивости обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), было выяснено, что ее ареал населяют две формы, отличающиеся по размеру ядерного генома (обзор этих исследований - здесь). По их результатам для восточной формы, отличающейся более крупным геномом, восстановлено название Pelobates vespertinus (Pallas, 1771). Граница между восточной и западной (собственно P. fuscus) формами проходит по западной части Харьковской области. Возможно, в фауну Харьковской области входит и Pelobates fuscus. Внешние отличия между двумя формами невелики; сравнение экологических особенностей двух форм до настоящего времени должным образом не выполнено. Дальнейшее описание относится к Pelobates fuscus, но, вероятно, относится и к Pelobates vespertinus.

Морфология
L = 40-80 мм. Тело коренастое, голова крупная, задние ноги короткие. Внутренний пяточный бугор очень большой, коричневато-желтый. Сверху серовато-желтая, серовато-коричневая или коричневая с темно-коричневыми пятнами и мелкими красноватыми точками. Брюхо серовато-белое, без рисунка или с редкими точками. Лоб между глазами более-менее отличие от самки, у самца имеется выступающая овальная железа на плече, тело меньше, окраска теми спине более контрастный. В период размножения у самца имеются мелкие бугорки на ладонях и предплечьи.

У особи сразу после метаморфоза L = головастика сразу после выклева L + L.cd = 4 – 5, перед метаморфозом 70-185 мм; зубная формула 1: 1:4+4/4+4:1; конец хвоста заостренный. В кладке 480-3000 яиц диаметром 0,8-2,5 мм. Кладка в виде двух толстых, колбасообразных тяжей до 1 м длиной (обычно 30-50 см), в которых яйца располагаются в несколько рядов или группами.

Чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)

Распространение
Ареал занимает обширные районы от Центральной Европы до Западной Сибири и Казахстана. Северная граница ареала вида простирается примерно до уровня 58° с.ш. Эта граница начинается от Балтийского побережья Эстонии (г. Пярну: 58°23' с.ш., 24°32' в.д.) и проходит примерно по линии: Псковская и Ленинградская области (Лужский р-н: ок. 58° с.ш.) — юг Вологодской обл. — юго-запад Костромской обл. (широта г. Кострома: 57°47' с.ш.) — север Нижегородской обл. (дол. р. Ветлуга: ок. 56°47' с.ш., 45° в.д.) – Кировская обл. (Нолинский р-н: ок. 57°33' с.ш.) — Удмуртия (города Кильмезь — Пудем — Воткинск) - Пермская обл (окр. г. Пермь: 58°00' с.ш., 56° 13' в.д.) — Свердловская обл. — Тюменская обл. (наиболее восточные находки - Ялуторовский и Упоровский р-ны, ок. 57° с.ш., 66°30' в.д.). Чесночница отсутствует на Уральских горах.

Ареал P.fuscus покрывает значительную территорию европейской части СССР. На Украинских Карпатах чесночница живет только в долинах и предгорьях. В Крыму она обитает в степной зоне: в северной и центральной частях полуострова. На южном берегу она известна только из Копетдагского заповедника. К востоку, южная граница ареала проходит от побережья Черного моря в Предкавказье (Краснодарский край, Новоросийский р-н, п-ов Абрау: ок. 44°43' с.ш., 37°30' в.д.) к г. Горячий Ключ, затем в Ставропольский край (п. Верхний Янкуль), Чечню (г. Грозный: 43° 19' с.ш., 45°40' в.д. и станица Старогладковская) и Дагестан (территория между реками Кума и Терек: ок. 46° в.д.). Далее граница поворачивает и проходит на север и северо-восток примерно по линии: Черные Земли в Калмыкии (ок. 48° с.ш., 44° в.д.) — север Волгоградской обл. (Старополтавский р-н около границы с Саратовской обл. и северо-восточным Казахстаном: ок. 50°30' с.ш., 47° в.д.). Чесночница встречается в дельте Волги (Астраханский заповедник). Затем граница ареала поворачивает на восток и юго-юго-восток северного Казахстана: вдоль долины р. Малый Узень до Камыш-Самарских озер и г. Гурьев (47°09' с.ш., 51°56’ в.д.). Восточнее граница ареала проходит по долинам рек Большой Узень, Малый Узень, Кушум, Урал, Илек, Эмба, Иргиз, Тургай и их притокам. По Тургаю P. fuscus проникает дальше на юг, чем в других местах восточнее р. Урал — а именно, до уроч. Жалаулы в 100 км к югу от г. Иргиз (ок. 48°15' с.ш., 60°40' в.д.). Далее граница проходит на северо-восток через Тургайскую равнину в Кустанайскую обл. (Наурзумский заповедник: 51°03' с.ш., 64°02' в.д.) и на север через Курганскую обл. в Тюменскую обл. Южная граница ареала в целом совпадает с границами лесной и лесостепной зон и с северными отрогами Кавказских гор.

Обыкновенная чесночница живет на многих островах: Пийрисаар в Чудском оз., Бирючий, Крюктук и Лебяжий в Черном море, на крупных островах в реках и водохранилищах в умеренном поясе европейской части страны и т.д. Диапазон населяемых высот 0-360 м над ур.м.

Ареалы распространения чесночниц из статьи Christophe Dufresnes, Ilias Strachinis, Elias Tzoras, Spartak N. Litvinchuk, Mathieu Denoël Call a spade a spade: taxonomy and distribution of Pelobates, with description of a new Balkan endemic

Очевидно, обыкновенная чесночница в прошлом была распространена шире. Например, ее субфоссильные остатки найдены в Крыму за пределами современного ареала, а в Эстонии в конце XIX в. она встречалась намного севернее, чем теперь (у г. Таллин). Редкость чесночницы в Крыму и Эстонии свидетельствует о том, что она могла претерпеть серьезное сокращение ареала. Причины этого неизвестны, но могут быть связаны с длительным личиночным развитием и высокими требованиями к качеству почвы и воды. Кроме того, крупных головастиков P. fuscus иногда путают с крупными головастиками озерной лягушки (Rana ridibundaM) распространенной южнее. Этот факт и путаница в этикетках привели к неверным выводам о наличии чесночницы намного южнее ее реального распространения: у городов Ташкент и Казалинск (восточнее побережье Аральского моря), в Маркакольском заповеднике (юго-восточный Казахстан) и д. Телек (60 км северо-заладнее Бишкека). Старые указания на наличие P. fuscus в Закавказье ошибочны (см. выше).

Подвиды и изменчивость
Распознаются 2 подвида, из которых в СССР обитает Pelobates fuscus fuscus (Laurenti, 1768). Из степи между реками Битюг, Дон и Икорец в Воронежской обл. был описан Pelobates fuscus campestris Severtzov, 1855. Это не валидный подвид.

Биотопы и обилие
Обыкновенная чесночница населяет широкий спектр биотопов, включая различные хвойные, лиственные и смешанные леса и их опушки, рощи, степи, поля, луга, парки и сады. В лесах чесночница выбирает открытые участки. На восточной границе ареала, в Курганской обл., вид наиболее многочислен в подтаежных лесах (в основном в сосняках), в северной лесостепи — в открытых биотопах, в южной лесостепи - на полях-перелесках и луговых участках, в степи — в галофитных лугах в займищах, реже — на сплавинах пресных озер и в других биотопах. Следовательно, здесь чесночница предпочитает внепойменные биотопы, и лишь в южной лесостепи отмечено обратное. К югу от Курганской области вид доходит до полупустынь. Как и в других частях ареала, он использует здесь ирригационные каналы как пути для расселения. В аридных условиях встречается на песках, в полынных степях и т.п. Здесь чесночница обитает в непосредственной близости от водоемов. В частности, в северном Казахстане она концентрируется около бочагов на берегах рек, состоящих из суспеси и суглинка и покрытых тростником. Встречается даже на берегах озер с соленой водой.

Чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)

На суше чесночница ведет полуроющий образ жизни, на день скрываясь в короткие норки в почве. Эти норки она выкапывает роющими движениями своих задних ног, используя большой внутренний пяточный бугор. Закапываясь, чесночница использует задние ноги по очереди и постепенно погружается в почву задом вперед. Погрузившись в почву, она выталкивает передними ногами грунт вперед и засыпает выход из норки, образ жизни чесночницы ведет к предпочтению мягких почв и избеганию почв плотных и каменистых. Однако кроме собственных нор, чесночница прячется в норах других животных и под камнями. В подходящих биотопах плотность населения достигает 3-15 экз. на 100 м2, иногда до 23 экз. на 150 м2 или даже 4-5 экз./м2. Максимальные плотности указываются для песчаных и распаханных почв, Икрометание и раннее развитие обычно происходит в постоянных, стоячих, более-менее глубоких (до 20 – 130 см) водоемах, покрытых густой травянистой растительностью: в прудах, озерах, затопленных карьерах, канавах и т.д. с рН 6,5-8,6. Берега таких водоемов, как правило, пологие. В период размножения обилие взрослых чесночниц достигает 45-50 экз. на 100 м2 водоема. Обыкновенная чесночница предпочитает теплую, довольно чистую, слабокислую воду в низкой минерализацией и отсутствием нитратов, но иногда размножается и в сильно загрязненной воде.

Термобиология и циклы активности
При температуре почвы ниже +15°С температура тела чесночницы на 1 -5°выше почвы, а при температуре выше +20°С — на 2-7° ниже. Чесночницы становятся активны после зимовки при относительно высокой средней температуре воздуха: от +12 до +18°С; зимовка начинается примерно при +9°С. Температура воды при размножении обычно +8-15°С, во время личиночного развития +15-20°С, хотя в некоторых водоемах достигает +27°С и даже +40°С. Обыкновенная чесночница активна ночью, в основном в 23:00 – 24:00 час. Основные факторы, влияющие на активность — влажность воздуха у поверхности почвы и температура. Чесночницы не встречаются вне убежищ при температуре воздуха ниже +10°С. В период размножения преобладает дневная активность. Зимовка с сентября-начала октября по середину марта-апрель. На юге европейской части ареала эти сроки смещаются на март-конец октября (до ноября). В Западной Сибири и северном Казахстане чесночницы выходят из зимовок обычно в конце апреля. Зимуют они в почве на глубине до 2 m. Личинки регулярно зимуют.

Размножение
Размножение происходит в марте-мае, в зависимости от широты. Самые ранние отмечены в южной и юго-западной Украине (начало марта, пик в первой половине апреля), самые поздние - в северной части ареала (Ярославская и Пермская области: пик во второй половине мая). Иногда размножение растягивается до июня. В пределах водоема икрометание занимает 5-10 сут. Самцы кричат под водой и не образуют хоров. Брачный крик самца напоминает отрывистое, низкое кваканье. Амплексус паховой. Иногда одну самку обхватывают 2-3 самца. В некоторых случаях амплексус начинается на суше, но обычно самцы поодиночке вокализируют в воде и через некоторое время начинают искать самок. Возбужденные самцы обыкновенной чесночницы иногда обхватывают других земноводных, например, камышовую жабу (Bufo calamita). Самка откладывает икру на растения недалеко от поверхности воды.

Развитие
Эмбриогенез длится 5-11 сут., личиночное развитие — 56-110 сут. Молодые головастики обычно держаться на дне. Они растут очень быстро и через 1-2 мес. достигают размера 35-50 мм и больше. К тому времени головастики держаться в основном среди растений в толще воды и часто появляются у поверхности. Метаморфоз происходит в июле-сентябре. Недавно завершившие метаморфоз молодые закапываются на бере¬гах и часто зимуют там же. В других случаях головастики зимуют в незамерзающих водоемах и метаморфизируют на следующую весну или осень. Такие головастики достигают особенно крупных размеров. Их метаморфоз обычно происходит в мае-июне; в таких случаях особи сразу после метаморфоза бывают крупнее, чем лягушата, метаморфизировавшие в течение одного сезона. В связи с длительным периодом развития, вид чувствителен к качеству водоема. Иногда происходит массовая гибель личинок в пересыхающих или замерзающих водоемах.

Различия в окраске двух видов чесночниц - обыкновенной (Pelobates fuscus) и Палласа (Pelobates vespertinus). Из статьи Christophe Dufresnes, Ilias Strachinis, Elias Tzoras, Spartak N. Litvinchuk, Mathieu Denoël Call a spade a spade: taxonomy and distribution of Pelobates, with description of a new Balkan endemic

Питание
Головастики питаются детритом и растениями (в основном водорослями: Cyanophyta, Phytomastigina, Bacillariophyta, Diatomeae, Chlorophyta), а также животными: Protozoa, Rotatoria, Ostracoda, Copepoda, Cladocera, Mollusca, иногда ранеными головастиками своего и других видов. В кишечниках головастиков из Казахстана найдены такие водоросли, как Spirogyra, Oedogonium, Bulbochaeta, Crucigenia, Cosmarium,Euglena, Eucaspis и Syngsbia. Взрослые потребляют ползающие формы беспозвоночных. Быстро летающие насекомые поедаются реже. Водные животные (Hemiptera, личинки Odonata) найдены в желудках взрослых, пойманных в сезон размножения, но обычно питание на этот период прекращается. Чесночница использует тактику активного поиска добычи. За 5 час. ночной охоты особь обследует площадь примерно в 200 кв.м.

Естественные враги, паразиты и болезни
Обыкновенную чесночницу иногда поедают рыбы (Esox lucius и Perca fluviatilis), взрослые зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), но гораздо чаще змеи (Natrix natrix, N. Tesselata и Vipera ursinii). Многие птицы — тоже враги обыкновенной чесночницы: Coracias garrulus, Corvus corone, Pica pica, Lanius cristatus, Phasianus colchicus, Ardeapurpurea, Botaurus stellaris, Ciconia ciconia, Gris gris, Nycticorax nycticorax, Ixobrychus minutus, Egretta alba, Burhinus oedicnemus, Falco vespertinus, Butastur indicus, Milvus korschun, Strix aluco, Bubo bubo, Tyto alba и Athene noctua. В диетах некоторых птиц (Burchinus oedicnemus, Ciconia ciconia, Ardea cinerea и Egretta garzetta), чесночница составляет до 24-30 %. По-видимому, ее реже поедают хищные млекопитающие: Desmana moschata, Erinaceus europaeus, Talpa europaea, Lutra lutra, Martes foina, M. Martes, Meles meles, Mustela eversmanni, M. putorius, M. vison, Nyctereutes procyonoides, Vulpes vulpes и Vulpes corsak. Известен каннибализм в форме личинка-личинка.

Чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)

Паразиты весьма разнообразны. Monogenoidea: Polystoma integerrimum; Cestoda: Nematotaenia dispar; Trematoda: Echinochasmus beleocephalus, Halipegus kessleri; Diplodiscus subclavatus, Astiotrema monticelli, Opisthioglyphe ranae; Paralepoderma cloacicola, Encyclometra colubrimurorum, Pleurogenes claviger, Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians, P. stromi, Prosotocus confusus, Strigea strigis, S. sphaerula, Neodiplostomum spathoides, Alaria alata; Acanthocephala: Centrorhynchus aluconis; Nematoda: Rhabdias bufonis, Rh. mbrovenosa, Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Cosmocerca ornata, Cosmocercoides pulcher, Neoxysomatium brevicaudatum, Paraplectana kutassi, Ascarops strongylina; Hiradinea; личинки Diptera. Однако неизвестны виды гельминтов, специфичные для обыкновенной чесночницы. Трематоды заражают чесночницу гораздо сильнее, чем других сухопутных животных. Это может быть связано с длительным личиночным периодом и зимовкой головастиков в стоячих водоемах. Иногда особей после метаморфоза поражают паразитические личинки мухи Lucilia bufonivora. Найдены также несколько видов простейших — паразитов и комменсалов.

Влияние антропогенных факторов
Обыкновенна чесночница чувствительна к качеству воды и структуре почвы. Загрязнение водоемов промышленными отходами, пестицидами, минеральными удобрениями, скотом, домашними отходами и т.д. опасно для ее головастиков. Другие типы деятельности человека (разрушение лугов, особенно скотом, урбанизация, рекреация, открытые колодцы в местах концентрации чесночниц и т.д.) также имеют отрицательные последствия. Например, разрушение заливных лугов в одном пункте Белгородской области повлекло полное исчезновение чесночницы на протяжении 6 лет. В некоторых местах рыбаки используют головастиков чесночницы как наживку, или же выбрасывают ее на сушу.

С другой стороны, некоторые типы деятельности человека ведут к локальному расселению чесночницы (прокладка просек в лесах, создание ирригационных каналов и т.д.). Чесночница живет в поселках и даже в крупных городах там, где есть подходящие биотопы


Источники информации


Яндекс.Метрика

Природа Республики Мордовия

Мордовский государственный заповедник