Обладает самым широким ареалом среди современных земноводных. Обитает в России, северном Казахстане, Монголии, КНР, Корее и Японии. Северная граница ареала проходит от Восточно-Европейской равнины (Вологодская и Архангельская области) на восток на Полярный Урал, через п-ов Таймыр, Красноярский край на север Якутии и п-ов Чукотка. Южная граница ареала проходит от северо-востока Костромской обл. через Кировскую и Пермскую обл. к Южному Уралу, далее вдоль северной границы лесостепной и степной зон от Курганской обл. в Новосибирскую и Кемеровскую, затем на юг и выходит за пределы России. Самой восточной частью ареала являются п-ов Камчатка и некоторые острова Тихого океана: Сахалин, северные и южные Курилы (Шумшу, Парамушир и Кунашир), Большой Шантар и Лангр (рис. 62). Salamandrella keyserlingii живеттакже на некоторых островах рек и озер, например, в дельте р. Колыма. Сведения о наличии на севере Казахстана (Искакова, 1959) после долгого перерыва были подтверждены новыми находками (Гайдин и др., 2010).

Находки S. keyserlingii в Европе связывали с его расселением на запад из Сибири в историческое время (Красавцев, 1931; Формозов, 1935; Рузский, 1946; Лукаш и др., 1960; Топоркова, 1972; Григорьев, 1985). Однако анализ первых находок вида в Европе показал, что не существует последовательности этих находок в западном направлении, которая могла бы говорить о расселении (Kuzmin, 1994d). Вместе с тем, генетические отличия углозубов из Европы от таковых из Восточной Сибири незначительны, клинальная изменчивость в западном направлении отсутствует. Молекулярно-генетический анализ свидетельствует о том, что центральная, северная и, очевидно, западная части ареала сформировались очень быстро после последнего оледенения (Поярков, Кузьмин, 2008). Более древние палеонтологические находки в Европе (Ратников, 2002) могут указывать на существование более древних популяций, вымерших во время оледенений.

Salamandrella keyserlingii живет в основном в зоне тайги, проникновение в тундру и степь происходит по долинам рек. Тем не менее, в чукотской тундре населяет не только долины рек, но и водоразделы (Ищенко, Кузьмин и др., 1995). Основная часть ареала лежит на равнинах, примерно на уровне моря. В Восточной Сибири, Туве, Бурятии и Приамурье населяет также горы до 900 м над ур. м, а возможно и выше.

Сибирский углозуб — уникальное земноводное по своей морозоустойчивости. Взрослые особи способны переносить понижение температуры тела до -35-40°С и не теряют подвижности при +0,5-1 °С. Биохимический анализ показал сезонные изменения концентраций криопро-тектанта — глицериноподобного вещества, которое перераспределяется от печени в другие органы перед зимовкой. В результате органы и ткани не замерзают даже при -20°С, и кристаллы воды, которые могли бы разрушить ткани, располагаются в полостях под кожей. Икра выдерживает кратковременное вмерзание в лед. Взрослые углозубы могут очень долго жить в замороженном состоянии. Иногда такие замерзшие тритоны, найденные в вечной мерзлоте на глубине 4-14 м, "оживают" после оттаивания. К настоящему времени известно около 10 таких случаев, в основном из северо-восточной Сибири. Как правило, такие животные погибают вскоре после оттаивания, но иногда живут довольно долго. Возраст одной такой особи, найденной на глубине 11м, был определен радиоуглеродным методом в 90±15 лет.

Верхний температурный предел составляет, вероятно, +27-29°С.

После метаморфоза, в сухопутной фазе жизненного цикла, углозубы активны в темноте, а личинки — и днем и ночью. В начале периода размножения (в водоемах) взрослые активны днем, когда вода наиболее прогрета. Далее, в связи с возрастанием температуры воды весной, активность сдвигается на сумерки и, к концу периода размножения — на ночное время.

В Южной и Средней Сибири и на Урале зимовка начинается в сентябре-октябре. В южном Забайкалье и на Дальнем Востоке (включая о. Сахалин) зимовка начинается в октябре. Севернее, в центральной и северовосточной Якутии, а также в Магаданской области углозубы приходят на места зимовок уже в августе-начале сентября. Сибирский углозуб зимует в трухлявых деревьях, под бревнами, корягами, в норах и т.п., обычно группами по 5-10 (до 200) особей, иногда поодиночке. Места зимовок могут размещаться на расстояниях до 200-500 м от водоемов.

Исследования, проведенные в Магаданской области, показали, что в начале зимовки (август-сентябрь) вечная мерзлота нивелирует сильные колебания температуры воздуха, и колебания температуры в местах зимовок не превышают 0,5-1,5°С (рис. 62). Когда средняя суточная температура достигает нуля, условия в зимовальных камерах становятся почти термостатическими. Такое состояние продолжается 10-20 суток. Грунты зимовальных камер (мох, труха деревьев и т.п.) не ослабляют суточные колебания температуры, которая зависит в основном от температуры воздуха и особенностей снежного покрова. Тем не менее, даже при температурах окружающей среды в -45-50°С, температуры в местах зимовок падают до -18-23°С лишь на 2-3 суток (при глубине 5-10 см и толщине снежного покрова 30-35 см). Снежный покров играет основную роль в этой стабилизации температуры. Температура возрастает с глубиной в связи с "обогревающим" влиянием вечной мерзлоты, температура которой выше, чем на поверхности почвы.

Таким образом, биохимическая морозоустойчивость S. keyserlingii в сочетании с особенностями зимовки позволяет виду выживать даже в районе Полюса холода Северного Полушария.

Зимовка завершается в большинстве мест в апреле-начале мая (в северо-восточной части ареала от конца мая до начала июня). Общая продолжительность зимовки, таким образом, составляет примерно 45% года. Продолжительность зимовки возрастает к северу до 75% года. Лишь 4-10% годового периода активности приходится на водную фазу, продолжительность которой несколько возрастает к северу. Температуры воды в период размножения составляют +2,5-23°С, обычно +5-15°С.

Размножение
Cибирский углозуб появляется в водоемах сразу после зимовки. Размножение начинается в середине апреля-мая (в умеренном поясе) или в конце мая-середине июня (в арктическом и субарктическим поясах). В горных частях ареала, например, в Байкальском регионе, фенология более сложна. Например, в котловинах и горах, окружающих Байкал, размножение S. keyserlingii отмечается в конце мая-середине июня или даже в июле, тогда как в равнинных районах оно происходит в мае. В северной части ареала размножение сильно растянуто (до 1 мес.), что может быть связано с темпами оттаивания почвы. Однако на большей части ареала период размножения более короткий, ок. 1,5-2 недель.

Характерно групповое размножение, когда большинство самок откладывают яйца в немногих местах в течение очень короткого времени (иногда 1-2 ночи). Углозубы обычно откладывают икру на глубине 5-50 см. В качестве субстрата для кладок они выбирают траву, погруженную в воду. Используются также ветви кустарников, но в этом случае при падении уровня воды возрастает вероятность высыхания кладки до выклева личинок. Кладки, прикрепленные к подводным растениям, с падением уровня воды постепенно опускаются, что предотвращает их высыхание. Иногда несколько десятков кладок располагается на одном и том же субстрате. Плотность кладок достигает 42 шт. на 2 м2 водного зеркала.

Во время ухаживания самец сидит на погруженной траве или ветке и принимает характерную брачную позу: тело изогнуто по полуокружности, голова опущена вниз, хвост подогнут, совершает ритмичные движения (изгибается, сворачивается, волнообразно двигается). Периодически животное как бы дергается всем телом, ударяясь об субстрат. Если один самец проплывает мимо другого, то первый резким движением кусает его. Самка, напротив, основное время проводит на дне. Когда она поднимается вверх и достигает самца, последний своим хвостом охватывает ее тело, иногда — передними лапами туловище самки ниже передних ног, схватывая при этом самку зубами за бок. Когда самка откладывает икру, самец перебирает ее своими задними ногами и как бы "вытягивает" икру из самки. Оплодотворение происходит в это время или сразу после откладки. Но во многих случаях несколько самцов подплывают к самке в момент откладки ею икры, переплетаются вокруг нее в один клубок. Вероятно, в таких случаях в оплодотворении участвуют несколько самцов. Самка прикрепляет к субстрату концы икряных мешков, которые появляются из ее клоаки первыми.

Таким образом, у сибирского углозуба имеет место наружное оплодотворение. Тем не менее, несколько лет назад появились указания на внутреннее оплодотворении (Савельев и др., 1993). Эти сведения основаны на детальном изучении гистологии половой системы особей из Томской области в разные месяцы. На этой основе сделано заключение о двух вариантах оплодотворения. Самки с задержавшимися или оплодотворенными яйцами предыдущего года откладывают икру в конце апреля – начале мая. У самок, которые не откладывали икру весной, созревающие яйца находятся в яйцеводах в конце мая, а копуляция происходит в начале июля. Предполагается, что оба варианта существуют бок о бок. Если самки не могут получить сперматозоиды в течение лета, яйца резервируются для следующего сезона размножения (Kuranova, Saveliev, 2006). Эти выводы нуждаются в подтверждении прямыми наблюдениями за отдельными особями на протяжении годового цикла.

Развитие
Сразу после икрометания икряной мешок имеет 30–40 мм в длину и 6–8 мм в диаметре; он не спирализован, стенки морщинистые и опалесцируют синим или голубым. Диаметр яйца без оболочек 2–3 мм. Ко времени дробления яйца кладка набухает и ее стенки становятся гладкими. Длина икряного мешка возрастает до 102–154 мм, диаметр до 18–19 мм. В ходе последующего развития кладки спирализуется в 1–3 оборота и голубая опалесценция исчезает (в некоторых случаях она остается в течение 10–20 сут. развития) (рис. 65). Изредка встречаются кладки конической и промежуточной форм. Ко времени выклева длина и ширина икряного мешка возрастают, соответственно, до 143–240 и 17–20 мм, а средний объем – примерно в 33 раза (Ищенко, Леденцов и др., 1995). Многие кладки асимметричны. Если уровень воды падает и ветки, к которым прикреплены кладки, оказываются над водой, яйца постепенно опускаются в нижнюю часть икряного мешка, который частично деспирализуется. Кладки, прикрепленные к подводным растениям, с падением уровня воды постепенно опускаются, что предотвращает их высыхание. Эта адаптация очень важна для выживания икры во временных водоемах.

Выклев через 15–40 сут. в умеренном поясе и через 12–24 сут. в субарктическом поясе. Вылупляющиеся личинки неспособны прогрызать стенки икряных мешков и используют уже существующие отверстия, чтобы выбраться наружу. Развитие личинок занимает 41–102 (обычно 60–80) суток в умеренном поясе и 34–52 сут. на северо-востоке. В целом, эмбриональное и личиночное развитие несколько короче в северных широтах. Очевидно, продолжительность личиночного развития как таковая не определяет темпов роста личинок и их размер при метаморфозе. Более важными представляются условия конкретного водоема (Ищенко, 1984). Если личинка достигает ранних стадий метаморфоза, то в случае пересыхания водоема она может завершить превращение, зарывшись в опад на дне (Кузьмин, Година, 1986). Хотя личинок перед метаморфозом наблюдали даже осенью перед самыми морозами, очевидно, в большинстве случаев такие особи гибнут от промерзания водоемов. Лишь однажды были найдены личинки, зимовавшие в непромерзающем водоеме (Vershinin, 2002b).

Наиболее интенсивный рост наблюдается до 3-го года жизни. Возраст взрослых определен в 3–23 года (табл. 1). У «оживших» особей из вечной мерзлоты (см. выше) абсолютный возраст может быть больше. Однако продолжительность жизни, определенная как число активных периодов у них, по-видимому, сходна с таковой у «нормальных» особей.

Питание
После короткого периода питания эндогенным эмбриональным желтком, личинки переходят к потреблению мелких ракообразных (Ostracoda, мелкие Cladocera и Copepoda). Спектр питания постепенно расширяется в сторону все более крупной добычи — улиток, двустворчатых моллюсков и насекомых (в основном жуков, личинок поденок и двукрылых). В некоторых ручьях на Дальнем Востоке личинки потребляют бокоплавов (Gammaridae). В разных частях ареала они поедают сходные группы добычи: в основном бентосные и фитофильные организмы, с небольшой примесью планктона. Очевидно, расширение спектра питания в онтогенезе связано не только с возрастанием доступности, но также избирательным потреблением крупной добычи. Более высокая энергетическая стоимость захвата и заглатывания такой добычи (например, двустворчатых моллюсков, крупных личинок двукрылых и т.д.) компенсируется ее индивидуальной биомассой, и такие компоненты составляют основную часть массы добычи личинок.

В период метаморфоза углозуб не прекращает питаться, хотя интенсивность питания сильно снижается. В конце метаморфоза, уже на суше, личинки потребляют только сухопутную добычу. Сеголетки также питаются сухопутными беспозвоночными, хотя и не теряют способности охотиться под водой. В дальнейшем развитии углозуба спектр его питания расширяется в сторону все более крупной добычи. Взрослые особи, обитающие на суше, поедают разнообразных беспозвоночных (в основном Lumbricidae, Mollusca, Aranei, Coleoptera и личинок Diptera); в воде их спектр питания более узок (Gastropoda, Daphniidae, Coleoptera и личинки Chironomidae). Диета взрослых углозубов меняется в зависимости от биотопа. Половые различия в питании недостоверны.

Источники информации

С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 2012