Герпетофауна Волжского бассейна : Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 [71]
logo_.png

Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870

Автор: Максим Рыжов on 23 Июнь 2012.

Замечания по таксономии
Первоначально сибирский углозуб был описан Б. Дыбовским как представитель нового рода Salamandrella. Независимо от него, но немного позже А.А. Штраух описал тот же род под названием Isodactylium. Однако с 1920-х гг. большинство европейских и американских авторов под влиянием авторитета Г.А. Буланже считали оба эти названия младшими синонимами Hynobius. Эта точка зрения, а также неоправданное изменение видового названия П.В. Терентьевым на keyserlingi и его мнение, что соавтором Дыбовского по описанию был Годлевский, получили широкое распространение. Лишь в 1980-х гг. в советской батрахологии были восстановлены валидность рода Salamandrella и правильная транскрипция видового названия. Хотя за всю историю исследований сибирского углозуба было описано несколько видов на основе его различных географических популяций, в настоящее время они не признаются валидными. Таким образом, Salamandrella — монотипический род, включающий лишь один вид, уникальный среди земноводных своим широким ареалом и низкой географической изменчивостью.
 
Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingiiМорфология
L = 66-72 мм, L + L.cd = 119-162 мм. Костальных борозд 11-15. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Окраска бурая, бронзово-коричневая, оливковая или сероватая с темными пятнами и широкой, светлой, часто золотистой или серебряной продольной полосой вдоль середины спины. У самца относительно более длинный и высокий хвост, более выпуклая клоака, относительно более длинные передние ноги и суммарная длина передней и задней конечности, чем у самки. Эти различия наиболее заметны в период размножения.

У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 20-55 мм. Личинка темная, со светлыми пятнами неправильной формы. Сразу после выклева L + L.cd = 8-10 мм.

Кладка в виде пары икряных мешков, соединенных между собой коротким слизистым стебельком, служащим для прикрепления кладки к субстрату. В каждом икряном мешке 14-166 яиц (обычно 50-90 яиц).

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=62; средний размер генома определен как 42,5±2,3 пг.

Распространение
Сибирский углозуб обладает самым широким ареалом среди современных земноводных —12 млн. км2. Он живет в России, северном Казахстане, Монголии, Китае, Корее и Японии. В СССР северная граница ареала проходит от Русской равнины (Архангельская обл.: ок. 64°40' с.ш., 43° в.д.) на восток на Полярный Урал (Тюменская обл., юг п-ова Ямал: ок. 67°56' с.ш., 67°51' в.д.), через п-ов Таймыр, Красноярский край (р. Авам: ок. 71° с.ш., 93° в.д.) на север Якутии (ок. 70-71° с.ш.: п. Кюсюр — с. Казачье на р. Яна — устье р. Чукочья) и п-ов Чукотка (г. Певек: 69°42' с.ш., 170°19' в.д. — устье р. Экитики: ок. 67° с.ш., 176° з.д.).

Южная граница ареала проходит от северо-востока Костромской обл. (Поназыревский р-н, окр. д. Киселево: 58°15' с.ш., 46°13' в.д.) через Кировскую и Пермскую обл. к Южному Уралу (окр. г. Оренбург: 51°47' с.ш., 55°03' в.д.). Отсюда граница проходит вдоль северной границы лесостепной и степной зон примерно по линии Курганская обл. (ок. 55° с.ш.) — северный Казахстан около границы с Омской обл. — Новосибирская и Кемеровская области. Затем граница уходит на юг примерно на уровне ок. 85-90° в.д. и выходит за пределы СССР.

Самой восточной частью ареала являются п-ов Камчатка и некоторые острова Тихого океана: Сахалин, северные и южные Курилы (Шумшу, Парамушир и Кунашир), Большой Шантар, Лангр и Попова. Углозуб живет также на некоторых островах рек и озер, например, в дельте р. Колымы.
На основании возрастающего числа находок вида в европейской части России предполагалось, что углозуб расселяется на запад. Однако специальный анализ данных показал, что эти популяции носят реликтовый характер и не могут служить доказательством расселения на запад. Сибирской углозуб живет в основном в зоне тайги, проникновение в тундру и степь происходит по долинам рек. Основная часть ареала лежит на равнинах, примерно на уровне моря. В Восточной Сибири, Туве, Бурятии и Приамурье вид населяет также горы до 900 м над ур.м, а возможно и выше.

Подвиды и изменчивость
Несмотря на самый широкий ареал среди современных земноводных, сибирской углозуб проявляет весьма низкий уровень изменчивости. Подвиды не распознаются, хотя раньше было описано несколько подвидовых форм, в том числе три с территории России: Salamandrella keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905:491 (типовая территория: г. Владивосток); Salamandrella keyserlingii typica, kultukiensis Dybowski, 1927: 1079 (типовая территория: д. Култук, юго-западный угол оз. Байкал, Иркутская обл.); S. keyserlingii kalinowskiana Dybowski, 1927:1080 (типовая территория: южное Приморье). В настоящее время валидность этих форм отрицается. Тем не менее, имеются межпопуляционные различия по некоторым морфологическим признакам (длина тела, относительная ширина головы, относительная общая длина ног и хвоста, число костальных борозд). Популяции из юго-восточной части ареала отличаются наиболее сильно (в основном, по размеру тела, относительной длине хвоста, выраженности полового диморфизма, числу костальных борозд и изменчивости числа пальцев). Кроме того, для дальневосточных популяций типичны уникальные не спирализованные кладки (наряду с обычными), тогда как в других районах они встречаются лишь как исключение. Хота эта особенность в целом не коррелирует с типом биотопа, где происходит размножение, дальневосточные углозубы размножаются в постоянных и временных ручьях чаще, чем в других частях ареала. Плодовитость самки также варьирует по ареалу. Она наиболее низка на крайнем северо-востоке (п-ов Чукотка: 32-160 яиц в кладке, обычно 70-97, против 38-269 яиц, обычно 112-208 яиц на Среднем Урале).
 
Биотопы и обилие
Salamandrella keyserlingii населяет влажные хвойные, смешанные и лиственные леса в зоне тайги и долинные леса в тундре и лесостепи .  В лесах углозуб встречается в основном на полянах и по опушкам, как правило, недалеко от стоячих и полупроточСибирский углозуб Salamandrella keyserlingiiных водоемов. На Полярном Урале и севере Западной Сибири он живет обычно по берегам небольших озер с заболоченными берегами в кустарниковой и осоково-кустарниковой тундре. В северной тайге Западной Сибири S. keyserlingii обычно населяет притеррасные болота пойм крупных рек, где наиболее многочислен. Реже он встречается на лугах, в ивняках и березово-осиновых лесах речных пойм рек среднего размера, сосново-березовых лесах и низкорослых рямах верховых болот. В подзоне средней тайги углозуб предпочитает притеррасные болота и леса высокой поймы. На открытых внепойменных болотах низин и в темнохвойно-сосновых лесах его численность примерно в 2-2,5 раза ниже; в других ландшафтах он встречается еще реже. Леса и болота в поймах крупных рек — основной биотоп углозуба в южной тайге, тогда как в подтаежной зоне он наиболее многочислен в сосновых лесах, чередующихся с небольшими полосами низинных болот и на облесенных низинных внепойменных болотах, а также в поймах небольших рек. В северной лесостепи сибирской углозуб обычен в мелколиственных лесах и на безлесных низинных болотах. В южной лесостепи он встречается на болотах по лугам, луговым степям и мелколиственным лесам. Таким образом, в лесной зоне вид предпочитает притеррасные низинные болота и, в меньшей мере, леса пойм крупных рек и поймы средних рек, в которых чередуются леса, болота и луга. Низкие, часто заливаемые поймы крупных рек и верховые, особенно грядово-мочажинно-озерные болота избегаются. В целом, обилие снижается к востоку.

Сибирский углозуб На севере Средней и Восточной Сибири (в частности, в Якутии и на Чукотке) углозуб проникает в тундру по долинам рек, заросшим лиственничным лесом (Larix dahurica). Здесь он живет в кустарниках и рощах с обширным моховым покровом и небольшими озерами. В некоторых районах (например, в бассейне р. Колымы) углозуб может встречаться на большом расстоянии от водоемов (до 400-600 м). В умеренном поясе он предпочитает таежные леса. В европейской части ареала такие леса сформированы в основном пихтой и лиственницей, на Среднем Урале и в Сибири березой, сосной и т.д. В горах и на возвышенностях сибирский углозуб живет в лесном поясе. В лесной зоне он нередок на открытых местах (на лугах, поймах, по берегам озер и т.д.). На южном Сахалине углозуб найден на высоте 400 м над ур.м. в седловине сопки, заросшей бамбуком. На Дальнем Востоке он был однажды обнаружен на берегу среди морских водорослей, заливаемых морской водой.

В целом, вид наиболее многочислен в тайге, где популяции могут насчитывать тысячи особей, а плотность достигает 6 экз. на 100 м2 суши, или нескольких взрослых на 1 м2 водоема. Плотность населения личинок в пересыхающих водоемах может достигать 5 экз. на литр воды. В целом численность вида снижается на север и юг от тайги, но локальная плотность может быть высокой даже по краям ареала. Сибирский углозуб обилен в зоне вечной мерзлоты и в степи в связи с его высокой устойчивостью к морозу (см. ниже) и использованием интразональных ландшафтов речных долин.

В тундре углозуб размножается в мелких озерах и болотах, в степи и лесостепи — только в крупных постоянных водоемах в поймах рек. В тайге вид использует широкий спектр водоемов от крупных озер до постоянных и временных прудов, болот и луж (площадь 3-1200 м2, глубина 5-200 см, рН 3,8-7,0, концентрация кислорода 1,5-10,0 мг/л). Зачастую используются искусственные канавы, мелкие весенние ручейки и постоянные ручьи (на Дальнем Востоке). В последнем регионе углозуб иногда размножается в холодных горных ручьях, населенных реофильным видом — Onychodactylus fischeri. В северных и горных популяциях есть тенденция к использованию открытых, хорошо прогреваемых водоемов, вскрывающихся ранней весной. Тем не менее, в лесах умеренного пояса углозуб размножается в водоемах со степенью затененности деревьями от 0 до 75%, со средней или высокой развитостью подводной растительности. В южных районах он больше зависит от постоянных водоемов, чем в более влажных северных районах.

Термобиология и циклы активности
Сибирский углозуб — уникальное земноводное по своей морозоустойчивости. Взрослые особи способны переносить понижение температуры тела до -35-40°С и не теряют подвижности при +0,5-1 °С. Биохимический анализ показал сезонные изменения концентраций криопро-тектанта — глицериноподобного вещества, которое перераспределяется от печени в другие органы перед зимовкой. В результате органы и ткани не замерзают даже при -20°С, и кристаллы воды, которые могли бы разрушить ткани, располагаются в полостях под кожей. Икра выдерживает кратковременное вмерзание в лед. Взрослые углозубы могут очень долго жить в замороженном состоянии. Иногда такие замерзшие тритоны, найденные в вечной мерзлоте на глубине 4-14 м, "оживают" после оттаивания. К настоящему времени известно около 10 таких случаев, в основном из северо-восточной Сибири. Как правило, такие животные погибают вскоре после оттаивания, но иногда живут довольно долго. Возраст одной такой особи, найденной на глубине 11м, был определен радиоуглеродным методом в 90±15 лет.

Верхний температурный предел составляет, вероятно, +27-29°С.

После метаморфоза, в сухопутной фазе жизненного цикла, углозубы активны в темноте, а личинки — и днем и ночью. В начале периода размножения (в водоемах) взрослые активны днем, когда вода наиболее прогрета. Далее, в связи с возрастанием температуры воды весной, активность сдвигается на сумерки и, к концу периода размножения — на ночное время.

В Южной и Средней Сибири и на Урале зимовка начинается в сентябре-октябре. В южном Забайкалье и на Дальнем Востоке (включая о. Сахалин) зимовка начинается в октябре. Севернее, в центральной и северовосточной Якутии, а также в Магаданской области углозубы приходят на места зимовок уже в августе-начале сентября. Сибирский углозуб зимует в трухлявых деревьях, под бревнами, корягами, в норах и т.п., обычно группами по 5-10 (до 200) особей, иногда поодиночке. Места зимовок могут размещаться на расстояниях до 200-500 м от водоемов.

Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingiiИсследования, проведенные в Магаданской области, показали, что в начале зимовки (август-сентябрь) вечная мерзлота нивелирует сильные колебания температуры воздуха, и колебания температуры в местах зимовок не превышают 0,5-1,5°С (рис. 62). Когда средняя суточная температура достигает нуля, условия в зимовальных камерах становятся почти термостатическими. Такое состояние продолжается 10-20 суток. Грунты зимовальных камер (мох, труха деревьев и т.п.) не ослабляют суточные колебания температуры, которая зависит в основном от температуры воздуха и особенностей снежного покрова. Тем не менее, даже при температурах окружающей среды в -45-50°С, температуры в местах зимовок падают до -18-23°С лишь на 2-3 суток (при глубине 5-10 см и толщине снежного покрова 30-35 см). Снежный покров играет основную роль в этой стабилизации температуры. Температура возрастает с глубиной в связи с "обогревающим" влиянием вечной мерзлоты, температура которой выше, чем на поверхности почвы.

Таким образом, биохимическая морозоустойчивость S. keyserlingii в сочетании с особенностями зимовки позволяет виду выживать даже в районе Полюса холода Северного Полушария.

Зимовка завершается в большинстве мест в апреле-начале мая (в северо-восточной части ареала от конца мая до начала июня). Общая продолжительность зимовки, таким образом, составляет примерно 45% года. Продолжительность зимовки возрастает к северу до 75% года. Лишь 4-10% годового периода активности приходится на водную фазу, продолжительность которой несколько возрастает к северу. Температуры воды в период размножения составляют +2,5-23°С, обычно +5-15°С.

Размножение
Cибирский углозуб появляется в водоемах сразу после зимовки. Размножение начинается в середине апреля-мая (в умеренном поясе) или в конце мая-середине июня (в арктическом и субарктическим поясах). В горных частях ареала, например, в Байкальском регионе, фенология более сложна. Например, в котловинах и горах, окружающих Байкал, размножение S. keyserlingii отмечается в конце мая-середине июня или даже в июле, тогда как в равнинных районах оно происходит в мае. В северной части ареала размножение сильно растянуто (до 1 мес.), что может быть связано с темпами оттаивания почвы. Однако на большей части ареала период размножения более короткий, ок. 1,5-2 недель.

Характерно групповое размножение, когда большинство самок откладывают яйца в немногих местах в течение очень короткого времени (иногда 1-2 ночи). Углозубы обычно откладывают икру на глубине 5-50 см. В качестве субстрата для кладок они выбирают траву, погруженную в воду. Используются также ветви кустарников, но в этом случае при падении уровня воды возрастает вероятность высыхания кладки до выклева личинок. Кладки, прикрепленные к подводным растениям, с падением уровня воды постепенно опускаются, что предотвращает их высыхание. Иногда несколько десятков кладок располагается на одном и том же субстрате. Плотность кладок достигает 42 шт. на 2 м2 водного зеркала.

Во время ухаживания самец сидит на погруженной траве или ветке и принимает характерную брачную позу: тело изогнуто по полуокружности, голова опущена вниз, хвост подогнут, совершает ритмичные движения (изгибается, сворачивается, волнообразно двигается). Периодически животное как бы дергается всем телом, ударяясь об субстрат. Если один самец проплывает мимо другого, то первый резким движением кусает его. Самка, напротив, основное время проводит на дне. Когда она поднимается вверх и достигает самца, последний своим хвостом охватывает ее тело, иногда — передними лапами туловище самки ниже передних ног, схватывая при этом самку зубами за бок. Когда самка откладывает икру, самец перебирает ее своими задними ногами и как бы "вытягивает" икру из самки. Оплодотворение происходит в это время или сразу после откладки. Но во многих случаях несколько самцов подплывают к самке в момент откладки ею икры, переплетаются вокруг нее в один клубок. Вероятно, в таких случаях в оплодотворении участвуют несколько самцов. Самка прикрепляет к субстрату концы икряных мешков, которые появляются из ее клоаки первыми.

Таким образом, у сибирского углозуба имеет место наружное оплодотворение. Тем не менее, несколько лет назад появились указания на внутреннее оплодотворении. Эти указания основаны на гистологическом исследовании углозубов, и аргументация основана на двух основных положениях. (1) Незрелые сперматозоидов были обычны у самцов в период размножения, в то время как зрелые были редки; (2) сперматозоиды были найдены в половых путях самки до и после икрометания (следовательно, сперматозоиды могут оставаться там около года). Однако, велика вероятность того, что у изученных самцов имел место артефакт: при подготовке особи к изучению и изготовлении срезов сперматозоиды могли быть выдавлены; могли быть исследованы самцы, которые уже спарились и истратили зрелые сперматозоиды. Кроме того, могло иметь место случайное проникновение сперматозоидов в клоаку самки в случае, если самец оплодотворял ее яйца во внешней среде, но в непосредственной близости к ней. Это согласуется с наблюдениями в природе. По моим наблюдениям, самки S. keyserlingii, пойманные в природе в брачный период и помещенные в аквариум без самцов, нередко откладывают икру. Эти кладки всегда бывают неоплодотворенными. Следовательно, в нестоящее время мы можем сделать вывод о наружном оплодотворении у сибирского углозуба, хотя нельзя исключать возможности случайного внутреннего оплодотворения. В последнем случае часть сперматозоидов может не использоваться в оплодотворении и резорбироваться через некоторое время после икрометания. Во всяком случае, вопрос об оплодотворении у сибирского углозуба нуждается в дальнейшем изучении.

Развитие
Сразу после икрометания икряной мешок имеет 30-40 мм в длину и 6-8 мм в диаметре; он не спирализован, стенки морщинистые и опалесцируют синим или голубым (цв. фото 2С). Диаметр яйца без оболочек 2-3 мм. Ко времени дробления яйца кладка набухает и ее стенки становятся гладкими. Длина икряного мешка возрастает до 102-154 мм, диаметр до 18-19 мм. В ходе последующего развития кладки спи-рализуется в 1-3 оборота и голубая опалесценция исчезает (в некоторых случаях она остается в течение 10-20 сут. развития). Изредка встречаются кладки конической и промежуточной формы (в основном на Дальнем Востоке). Ко времени выклева длина и ширина икряного мешка возрастают, соответственно, до 143-240 и 17-20 мм, а средний объем — примерно в 33 раза. Многие кладки асимметричны. Если уровень воды падает и ветки, к которым прикреплены кладки, оказываются над водой, яйца постепенно опускаются в нижнюю часть икряного мешка, который частично деспирализуется. Эта адаптация очень важна для выживания икры во временных водоемах. Выклев происходит через 15-40 сут. в умеренном поясе и через 12-24 сут. в субарктическом поясе. Вылупляющиеся личинки неспособны прогрызать стенки икряных мешков и используют уже существующие отверстия, чтобы выбраться наружу Развитие личинок занимает 41-102 (обычно 60-80) суток в умеренном поясе и 34-52 сут. на северо-востоке. В целом, эмбриональное и личиночное развитие несколько короче в северных широтах. Очевидно, продолжительность личиночного развития как таковая не определяет темпов роста личинок сибирского углозуба и их размер при метаморфозе. Более важными представляются условия конкретного водоема. Хотя личинок перед метаморфозом наблюдали даже осенью перед самыми морозами, зимовка личинок до сих пор не документирована. Очевидно, такие личинки гибнут от промерзания водоемов.

Питание
Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingiiПосле короткого периода питания эндогенным эмбриональным желтком, личинки переходят к потреблению мелких ракообразных (Ostracoda, мелкие Cladocera и Copepoda). Спектр питания постепенно расширяется в сторону все более крупной добычи — улиток, двустворчатых моллюсков и насекомых (в основном жуков, личинок поденок и двукрылых). В некоторых ручьях на Дальнем Востоке личинки потребляют бокоплавов (Gammaridae). В разных частях ареала они поедают сходные группы добычи: в основном бентосные и фитофильные организмы, с небольшой примесью планктона. Очевидно, расширение спектра питания в онтогенезе связано не только с возрастанием доступности, но также избирательным потреблением крупной добычи. Более высокая энергетическая стоимость захвата и заглатывания такой добычи (например, двустворчатых моллюсков, крупных личинок двукрылых и т.д.) компенсируется ее индивидуальной биомассой, и такие компоненты составляют основную часть массы добычи личинок.

В период метаморфоза углозуб не прекращает питаться, хотя интенсивность питания сильно снижается. В конце метаморфоза, уже на суше, личинки потребляют только сухопутную добычу. Сеголетки также питаются сухопутными беспозвоночными, хотя и не теряют способности охотиться под водой. В дальнейшем развитии углозуба спектр его питания расширяется в сторону все более крупной добычи. Взрослые особи, обитающие на суше, поедают разнообразных беспозвоночных (в основном Lumbricidae, Mollusca, Aranei, Coleoptera и личинок Diptera); в воде их спектр питания более узок (Gastropoda, Daphniidae, Coleoptera и личинки Chironomidae). Диета взрослых углозубов меняется в зависимости от биотопа. Половые различия в питании недостоверны.

Естественные враги, паразиты и болезни
На икру сибирского углозуба нападают пиявки, брюхоногие (Lymnaea atra), клещи (Gydrachna sp. и Hydryphantes sp.), насекомые (Coleoptera: Helophorus sp., Hydrobius fuscipes, Rhantus sp., Parachironomus kuzini, Culex modestus, Trichoptera, Dytiscidae), земноводные (Rana dybowskii), возможно, птицы (Grus grus) и млекопитающие (Meles meles, Vulpes vulpes и Nyctereutes procyonoides). Кладки, имеющие дыры в стенках, более доступны для мелких хищников, например, головастиков лягушек. Личинок атакуют водные насекомые (Rhantus sp., Dytiscus circumflexus и некоторые другие Dytiscidae), головастики (R. dybowskii) и змеи (Vipera berus); сеголеток и взрослых — жужелицы (Pterostychus niger), рыбы (Esox lucius), пресмыкающиеся (Elaphe climacophora), птицы (Corvus sp., Surnia ulula, Grus japonicus и Larus argentatus) и млекопитающие (Soricidae, Muridae и Mustela colonocus). Иногда хищники уничтожают часть или все кладки. Основные враги личинок — водные насекомые, взрослых — позвоночные. Каннибализм (личинка-личинка, взрослый-личинка и взрослый-сеголеток) отмечался в природе и в неволе.

Среди паразитов, Trematoda (Opisthioglyphe ranae) Acanthocephala (Filicollis anatis и F. trophimenkoi) и Nematoda (Rhabdias sp., R. bermani и Eustrongylides mergorum) отмечались лишь у взрослых особей. Иногда кладки углозуба поражает грибковая инфекция. Однажды была найдена взрослая особь с большим белым пятном на спине. Кроме того, найдена одна кладка с белыми зародышами. Вылупившиеся из нее личинки к метаморфозу приобрели нормальную окраску.

Влияние антропогенных факторов
Сокращения популяций сибирского углозуба происходят под влиянием тех же факторов, которые вызывают сокращения популяций большинства других видов земноводных: разрушение биотопов, загрязнение и т.п. Например, вид начинает встречаться лишь с расстояния в 27-30 км от одного металлургического комбината на Урале. В городских условиях плодовитость самок снижается, а число аномалий развития возрастает. Техногенное загрязнение ведет к сходному результату. Некоторые аномалии развития опасны для жизни животного, что может вести к сокращению популяций. Хотя углозуб живет во многих городах, он там обычно немногочислен и не может рассматриваться как вид, хорошо адаптирующийся к городским условиям.

Источники информации

С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999

Случайное фото

  • Озерная лягушка Pelophylax ridibundus

Информация

Группа Вконтакте

руб.
счет 410011839312843
на развитие сайта
Герпетофауна Волжского бассейна