Герпетофауна Волжского бассейна : Гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768) [76]
logo.png

Гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768)

Автор: Максим Рыжов on 24 Июнь 2012.

Замечания по таксономии
Филогенетически гребенчатые тритоны (надвид
Trituruscristatus) близки к Triturusalpestrisи Т. vittatus, с которыми они образуют группу тритонов "с крупным телом" (подрод Triturus).

Раньшесчиталось, что Triturus cristatusвключает 4 подвида: Т. cristatus cristatus, T. cristatus dobrogicus, Т. cristatus kareliniiиТ. cristatus carnifex. В настоящее время они рассматриваются как отдельные виды надвида Triturus cristatus, и видовое название Triturus cristatus (sensu stricto) относится к прежнему номинативному подвиду. В СССР обитает 3 вида гребенчатых тритонов; Т. cristatus, Т. dobrogicus и Т. karelinii. Установлено, что все они изолированы друг от друга географически. Даже между географически близкими Т. cristatus и Т. dobrogicus не обнаружено гибридной зоны. Различить эти два вида из соседних популяций бывает трудно, и тогда необходим биохимический анализ. Этот анализ показал, что некоторые карпатские популяции, ранее относимые к Т. dobrogicus, или предполагаемые гибриды этого вида и Т. cristatus, в действительности относятся к виду Т. cristatus.

В некоторых работах, опубликованных в Российской Империи в XIX в., гребенчатых тритонов путали с мраморным тритоном (Triturus marmoratus) — скорее всего потому, что некоторые из них напоминают взрослых мраморных тритонов, изображенных в работах П.А. Латрейля по французским тритонам и саламандрам. Эти работы были хорошо известны в России.

Морфология
L = 38-79 мм, L + L.cd = 97-137 мм. Серии сошниковых зубов симметричные, слегка изогнуты по длине, проксимальные концы слегка сближены, дистальные концы слегка расходятся. Тело коренастое (индекс Вольтершторфа у самок 47-59 %), голова широкая. Хвост примерно равен или немного короче тела с головой. Морда самца закругленная. Кожа грубая, крупнозернистая. Спина и бока черные или коричневато-черные с темными пятнами. На боках тела имеются многочисленные белые точки. Горло черное (иногда желтоватое) с белыми точками. Клоака самца выпуклая и темная; хвост с продольной голубовато-белой полосой. В брачный период у самца имеется глубоко зазубренный гребень вдоль середины спины, проходящий от уровня глаз до основания хвоста, а также не зазубренный гребень вдоль хвоста; голубовато-белые полосы становятся ярче. У самки этих признаков нет. Ее клоака уплощенная и красноватая; хвост снизу с продольной красноватой или оранжевой полосой.

У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 40-76 (до 93) мм. Личинки, как и других гребенчатых тритонов, имеют очень длинные пальцы, длинную нить на конце хвоста и округлые темные пятна на спинной поверхности тела и хвоста. Костальных борозд 11-12. Живые особи часто имеют ряд золотистых точек вдоль хвостового стержня и продольные линии голубоватой опалесценции вдоль наружных границ хвостовых плавниковых складок и верхней границы хвостового стержня. Эти особенности четко отличают личинок гребенчатых тритонов от других видов. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 8,5-12 мм.

В кладке 70-600 (обычно 150-200) яиц, откладываемых поодиночке или в коротких цепочках по 2-3 яйца. Размер яйца 2-2,5 х 4-4,5 мм с оболочками и 1,1-1,5 мм без оболочек. Яйца зеленовато-белые.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48. Известен случай спонтанной триплоидии самца Т. cristatus в Закарпатье. Этот самец был стерильным, но у него не было внешних отличий от конспецифичных диплоидных самцов. Размер генома у диплоидных особей от 1,092 до 1,138 пг. Следует отметить, что Т. cristatus имеет самый низкий средний уровень гетерозиготности среди гребенчатых тритонов фауны СССР (Н=0,000-0,012).

Распространение
Вид населяет Европу (кроме Южной Европы) и Азию до западной части Западной Сибири. Встречается в Калининградской обл. (крайний запад России) и в Литве. Далее северная граница ареала проходит на северо-восток от Латвии и Эстонии до России, затем примерно по линии Ленинградская обл. — Карелия (самая северная точка находки — Кондопожский р-н, д. Соноха: ок. 62° 12' с.ш., 34° в.д.), затем поворачивает на юго-восток и идет по линии: Вологодская обл. (Белозерский р-н, п. Липин Бор: 60° 17' с.ш., 37°53' в.д.) — север Костромской обл. — окрестности г. Киров (58°37' с.ш., 49°43' в.д.) — Пермская обл. (г. Соликамск: 58°с.ш., 56° 13' в.д.).

Южная граница ареала на Украинских Карпатах проходит немного к северо-востоку от северной границы ареала Т. dobrogicus и в целом совпадает с холмистыми и горными районами. В Молдавии Т. cristatus также обитает к северо-востоку от Т. dobrogicus. Там южная граница ареала проходит от центральной Молдавии (Леовский р-н, д. Кантемир на р. Прут: ок. 46°29' с.ш., 28° 16' в.д.) до г. Кишинев (47°01' с.ш., 28°49' в.д.). Затем граница идет на юго-восток через Украину и пересекает нижнее течение рек, впадающих в Черное море, примерно по линии: Одесская обл. — Николаевская обл. — Херсонская обл. (окрестности г. Голая Пристань, устье р. Днепр) — к северу через Николаевскую обл. — на северо-восток в Кировоградскую обл. (р. Ингул: ок. 32° в.д.) — Харьковская обл. — Луганская обл. (Луганский заповедник). Далее граница проходит на север в Россию: Белгородская обл. (Шебекинский р-н: 50°25' с.ш., З6°55' в.д.)—Липецкая обл. (заповедник Галичья Гора) — Тамбовская обл. — Пензенская обл. (бывший Городищенский уезд) — Саратовская обл. (?г. Саратов: 51°31' с.ш., 45°58' в.д.) — Самарская обл. (Жигули) — Татария — Оренбургская обл. (реки Самара и Нижняя Сакмара: ок. 52° с.ш., 56° в.д.) — Челябинская обл. — юг Курганской обл. (юго-восточные находки сделаны в Юргамышском р-не: ок. 55°20' с.ш., 64°20' в.д.) в Западной Сибири. Далее граница поворачивает на северо-запад через Шадринский р-н Курганской обл. (ок. 56°06' с.ш., 63°35' в.д.), затем далее на северо-запад.

Таким образом, гребенчатый тритон распространен в лесной и лесостепной зонах. Изолированные популяции живут в "островных" лесах европейских степей. Находка около г. Саратов на Средней Волге (в 1878 г.) не подтверждена позднейшими исследованиями. Старые указания на наличие гребенчатого тритона севернее, в Воронежской обл. России, могут быть более реалистичными. Некоторые авторы сообщают о находках гребенчатых тритонов на Нижнем Дону в Ростовской обл. Достоверность этого сомнительна. Однако наличие там обыкновенного тритоиа (Triturus vulgaris) может указывать на то, что и гребенчатые тритоны могут жить там. В таком случае это может быть интересный изолят, географически наиболее близкий к тритону Карелина (Triturus karelinii). Южная граница ареала Т. cristatus нуждается в дальнейшем изучении.

Гребенчатый тритон живет в основном на равнинах, примерно на уровне моря. Максимальной высоты (1450 м над ур.м.) он достигает на Украинских Карпатах.

Подвиды и изменчивость
Внутривидовая систематика нуждается в дальнейшем изучении. Гребенчатый тритон, очевидно, весьма изменчивый вид. Аллозимная изменчивость ниже на севере, чем на юге. Некоторые популяции проявляют столь высокий уровень морфологического сходства с другими видами гребенчатых тритонов, что внешне отличаются мало. Это привело некоторых исследователей к заключению о наличии гибридной зоны между Т. cristatus и Т. dobrogicus на Украинских Карпатах. Однако биохимический анализ опроверг это заключение. Тем не менее, нужно отметить, что доля тритонов с морфологическими признаками Т. dobrogicus, типичного равнинного вида, снижается в популяциях Т. cristatus с увеличением высоты над уровнем моря. Особи с признаками дунайского тритона были отмечены также в Прикарпатье (Львовская обл.).

Биотопы и обилие
Гребенчатый тритон — типичный лесной вид. Он обитает в хвойных, смешанных и лиственных лесах (состоящих из сосны, березы, дуба, ольхи и т.д.), на полянах и опушках, в зарослях кустарников, на лугах, парках и в садах. В южных районах живет в островных лесах и в плавнях. Размножается в стоячих, реже полупроточных водах прудов, озер, затопленных карьеров, ирригационных каналов и канав. Такие водоемы могут быть как крупными (несколько тысяч квадратных метров площадью и несколько метров глубиной), так и мелкими (5-10 м? и 0,4-0,5 м глубиной). Использование мелких водоемов, по-видимому, более характерно для южной части ареала и Карпат. В последнем регионе максимальная плотность населения достигает 1 экз. на 0,2 м?, при рН 5,6-5,8 и 1 экз. на 7-9 м? при рН 6,5-7,8. На юге тритон иногда встречается в загрязненных (сильно эвтрофированных) водоемах. Однако в северных регионах он очень чувствителен к качеству воды и не живет в эвтрофированных, мелких, заросших водоемах. На юге плотность населения выше, чем на севере и иногда превосходит плотность обыкновенного тритона (Triturus vulgaris vulgaris). Последний, однако, более устойчив к холоду (что видно из его ареала, простирающегося дальше на север и восток). Соответственно, обилие гребенчатого тритона в северных районах обычно в несколько раз ниже, чем обилие обыкновенного. На северо-западном (Латвия, Эстония, Псковская обл. и Карелия) и восточном (Свердловская и Курганская области) пределах распространения гребенчатый тритон — редкий или очень редкий вид.

Термобиология и циклы активности
Гребенчатый тритон не теряет подвижности при температуре лишь немного выше 0°С. Однако миграции на зимовку и с зимовки происходят при +4-6°С. Температура воды в водоемах с активными взрослыми тритонами — +5-28°С, а размножение начинается обычно при +10-15°С. Таким образом, верхний предел температур в водоемах даже выше, чем верхний предел нормальной пищедобывательной активности вида (+24°С). Взрослые в воде и на суше активны в основном вечером. Однако в водоемах они часто проявляют и дневную активность. Зимовка имеет место на суше (возможно, также в непромерзающих прудах с подводными ключами). На равнинах и в предгорьях тритоны мигрируют в сентябре-октябре из летних убежищ (полостей под камнями, бревнами и т.п.) в более "термостатические" укрытия (трухлявые деревья, норы, гроты, погреба). Зимовка обычно начинается в октябре, иногда в начале ноября, кончается в марте-мае (обычно в апреле), и тритоны приходят в водоемы для размножения. В высокогорье Карпат зимовка начинается раньше (в сентябре), а кончается позже (в середине апреля-середине мая), чем в предгорьях. Зимуют группами до 70 особей.

Размножение
Самцы приобретают брачный наряд через несколько дней после появления в водоеме. Размножение начинается в марте-мае, но тритоны остаются в водоеме еще долгое время после размножения, иногда до июля-сентября. Среди тритонов фауны СССР, брачные танцы гребенчатого тритона наиболее сходны с таковыми малоазиатского тритона (Triturus vittatus). Самец приближается к самке, следует за ней, изгибает свое тело и хвост перед ее мордой. Самец располагает свою голову в 2-3 см перед ее головой и  демонстрирует самке бок, находясь под углом ок. 60° или больше ко дну. Самец при этом совершает волнистые движения хвостом, иногда прикасаясь к спине самки. Иногда он сильно ударяет голову и спину самки хвостом. Время от времени он изгибает тело латерально в крутую арку, находясь над головой самки и изгибая хвост около ее бока. В результате хвост самца касается самки, или же направляет на нее потоки воды. Иногда самец касается головы самки своей головой. Самка двигается в сторону самца. Самец изгибает свой хвост, самка касается его, и самец откладывает сперматофор. Самка захватывает его своей клоакой и сперматофор переносится в сперматеку. Сперматозоиды из сперматеки оплодотворяют яйца при откладке. Как и у других видов рода Triturus, самка Т. cristatus при икрометании заворачивает каждое яйцо или несколько яиц в лист. Икра обычно располагается на глубине 10-50 см.

Развитие
Эмбриогенез занимает 12-20 сут. Сразу после выклева личинки держатся на дне, водных растениях или другом субстрате. Затем, по мере развития высоких плавниковых складок, длинных пальцев и хвостовой нити, они переходят в основном к пелагическому образу жизни. Эти структуры редуцируются при метаморфозе, и личинки становятся донными. Метаморфоз завершается через 76-100 сут., обычно через 90 сут. полного развития в водоеме, в июле-сентябре. Личинки иногда зимуют в глубоких прудах и озерах (как в горах, так и на равнине). Точных данных о продолжительности жизни Т. cristatus в СССР нет. В неволе живет до 25-27 лет.

Питание
После исчерпания запасов эмбрионального желтка, личинки питаются в основном мелкими ракообразными (Daphniidae, Chydoridae, Copepoda) и, в небольшом количестве, насекомыми. Затем, после - перехода к пелагической жизни, личинки чаще всего охотятся на планктон. Крупные планктонные Daphnia избираются сильнее, чем мелкие Diaptomidae. Избирательность в отношении мелких ползающих беспозвоночных (например, Chydoridae) в онтогенезе снижается. Таксономическое богатство поедаемых насекомых возрастает по мере развития личинки. Крупные личинки гребенчатого тритона иногда поедают личинок других видов тритонов (Т. vulgaris и Т. montandoni). В период метаморфоза интенсивность питания сильно снижается и питание, очевидно, ненадолго прекращается. Взрослые тритоны на суше едят в основном дождевых червей, слизней, насекомых и их личинок. В водной фазе жизни они поедают моллюсков (в частности, небольших Bivalvia), ракообразных и насекомых.

У взрослых тритонов иногда проявляется каннибализм. Кроме того, они часто едят другие виды земноводных: головастиков лягушек (Rana sp.), сеголеток обыкновенной квакши (Hyla arborea) и тритонов (Triturus sp.). Частое поедание позвоночных типично для гребенчатых тритонов, самых крупных хвостатых земноводных европейской части СССР. Например, в желудке гребенчатого тритона длиной 58 мм был найден обыкновенный тритон длиной 30 мм!

Естественные враги, паразиты и болезни
Обыкновенная жаба (Bufo bufo), болотная черепаха (Emys orbicularis),> змеи (Natrix natrix, N. tessellata, вероятно, Coronella austriaca) и птицы (Anas platyrrhinos, Chlidonias hybrida, Ch. nigra, Nycticorax nycticorax, Ardea purpurea, Ciconia ciconia и С. nigra) известны как враги гребенчатого тритона. В неволе отмечен каннибализм в форме личинка-личинка. Интродуцированные рыбы сильно сократили многие, популяции этого вида.
Известны следующие паразиты: Cestoda: Batrachotaenia karpathica; Trematoda: Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus, Astiotrema trituri, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Pleurogenes claviger, Pleurogenoides medians; Nematoda: Thominx (?} filiformis, Chabaudgolvania terdentatum, Aplectana acuminata, Cosmocerca longicauda и Hedruris androphora.

Влияние антропогенных факторов
В связи с высокой чувствительностью к качеству воды, популяции гребенчатого тритона сокращаются и исчезают под влиянием антропогенных факторов быстрее, чем популяции других симпатрических видов земноводных. Соответственно, промышленное загрязнение воды, разрушение и осушение водоемов представляют наибольшую опасность для Т. cristatus в Советском Союзе. Влияние таких природных факторов, как зарастание, обмеление и эвтрофикация водоемов особенно опасно в городских биотопах и около границ ареала, где популяции изолированы. Видимо, популяции гребенчатых тритонов сильнее страдают от интродуцированных рыб, чем популяции других земноводных: их пелагические личинки более доступны для хищных рыб, чем бентосные или фитофильные личинки других Caudata. Кроме того, гребенчатые тритоны более сходны с рыбами в предпочтении чистых прудов и озер, чем другие лимнофильные земноводные. Хищная рыба Perccottus glehni, завезенная из бассейна р. Амур в Московскую обл., вызвала общее сокращение местных популяций Т. cristatus в течение последних 30 лет. Отрицательную роль играют также уничтожение лесов, урбанизация, пестицидное загрязнение, расчистка прудов, сбор для торговли и бессмысленное уничтожение людьми.

Источники информации

  • С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999
  • Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. - Санкт-Петербург. : Издательство "Европейский Дом", 2009. 592 с.

 

Случайное фото

  • Болотная черепаха Emys orbicularis

Информация

Группа Вконтакте

руб.
счет 410011839312843
на развитие сайта
Герпетофауна Волжского бассейна