Герпетофауна Волжского бассейна : Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1758) [77]
logo.png

Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1758)

Автор: Максим Рыжов on 24 Июнь 2012.

Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1758)

Замечания по таксономии
Краснобрюхая жерлянка очень близка к желтобрюхой (Bombina variegata). Многие ее популяции морфологически очень сходны с B. variegata, в том числе по окраске брюха. Такие популяции, а также естественные межвидовые гибриды найдены в ряде мест Украинских Карпат. Генетический анализ показал наличие там узкой гибридной зоны. Южные популяции B. bombina, живущие по соседству с ареалом B. variegata, генетически более полиморфны, чем северные. Особи с признаками B. variegata известны также в популяциях B. bombina, живущих на значительном расстоянии от ареала B. variegata. Таким образом, интрогрессия генов может покрывать значительно большую территорию, чем та, что занимает гибридная зона.

Морфология
Мелкий вид, L = 26 – 61 мм. Спинные бугорки скорее округлые, чем заостренные. Сверху темная, сероватая до почти черной, с крупными темными пятнами. В водоемах с мутной водой, песчаным дном и разреженной береговой растительностью жерлянки иногда имеют ярко-зеленую окраску спины с редкими темно-зелеными пятнами. Брюхо красное или оранжевое, с крупными синевато-черными пятнами и многочисленными белыми точками. Яркая окраска на брюхе не превосходит по площади темную. Нижняя поверхность ног покрыта мелкими яркими пятнами, которые не сливаются. В отличие от самки, самец имеет внутренние резонаторы, несколько более широкую голову и, в период размножения, темные брачные мозоли на 1-м и 2-м пальцах передней конечности.

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 9-30 мм. У головастика после выклева L + L.cd = 4-8 мм, перед метаморфозом 26—48 мм; зубная формула 2/1+1:2. В кладке 80-300 яиц, иногда больше, откладываемых порциями по 2-104 яйца. Диаметр яйца 7-8 мм с оболочками и 1,6 – 2 мм без оболочек.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.

Распространение
Вид населяет Центральную и Восточную Европу. Он широко распространен в европейской части Советского Союза. Северная граница ареала проходит от Калининградской обл. через Литву и Латвию (национальный парк Гауя в Рижском р-не: ок 57° с.ш.). Затем граница проходит на юго-восток в Белоруссию к югу от линии: г. Поставы — г. Докшицы – г. Новолукомль — г. Орша (не выше 55° с.ш.), затем на запад России. Предполагается, что краснобрюхая жерлянка изредка встречается в южных р-нах Псковской области. Старые указания на Смоленскую обл. не подтвердились специальными поисками. Тем не менее, вид встречается северо-восточнее, где граница его ареала проходит примерно по линии: север Московской обл. (деревни Припущаево и Ошейкино около границы с Тверской обл.)-—г. Владимир (56°08' с.ш., 40°23' в.д.)—север Нижегородской обл. (долина р. Ветлуга: ок. 56°47' с.ш., 45° в.д. — г. Йошкар-Ола — юг Кировской обл. (Малмыжский р-н) — Удмуртия (Камбарский р-н и г. Ижевск: 56°50’ с.ш., 53°12' в.д.) — Башкирия (Янаульский и Бирский р-ны) — Челябинская обл. (севернее г. Карабаш: ок. 55°30’ с.ш., 60°15' в.д.). Предполагается наличие жерлянки в Ярославской обл., но указания на ее наличие в прилежащей Ивановской обл. не подтвердились. Вид может быть также на юге Пермской обл.

Ареал краснобрюхой жерлянки полностью покрывает юго-запад европейской части СССР. На Украинских Карпатах граница ареала совпадает с границей между Закарпатской равниной, областью древнего вулканизма Карпат и межгорных котловин; на востоке она проходит вдоль границы Карпат (кроме Присанского р-на в Прикарпатье). В Крыму В. bombina достоверно известна лишь из северной части полуострова: с. Новопавловка Красноперекопского р-на, где она расселяется вдоль Северокрымского канала. К северо-востоку от Черного моря граница ареала проходит от Таманского п-ова в Краснодарском крае (ок. 45° с.ш.) на восток примерно по линии: к югу от г. Краснодар (г. Горячий Ключ) — Адыгея — Ставропольский край (самые южные точки — с. Водораздельное и г. Невинномысск: 44°37' с.ш., 41°58' в.д.). Затем граница поворачивает немного на северо-восток к с. Новоселицкое, затем на северо-запад примерно по линии: г. Светлоград — г. Ставрополь — станица Новоалександровская (45°30' в.д., 41° 13' в.д.) — Ростовская обл. (п. Семикаракорский — г. Каменск-Шахтинский: 48°11' с.ш., 40°15' в.д.). Затем граница поворачивает на восток к среднему течению рек Дон и Волга в Волгоградской обл. (п. Иловля: ок. 49° с.ш., 44° в.д.) и далее в северный Казахстан (протока Богырдай в Волго-Уральском междуречье: 49°20' с.ш. и долина р. Урал на юг до 51° с.ш.). Затем граница поднимается к северо-востоку в Оренбургскую (г. Оренбург: 51°47' с.ш., 55°03' в.д. и верховья р. Орь) и Челябинскую области. Имеются указания на наличие В. bombina далеко за пределами известного ареала: в Кавказском заповеднике (Краснодарский край), г. Ленкорань (юго-восточный Азербайджан) и г. Тюмень (Западная Сибирь). Очевидно, эти указания ошибочны или связаны с жерлянками, сбежавшими из террариумов.

Краснобрюхая жерлянка обитает на равнинах примерно на уровне моря. Максимальной высоты достигает на Карпатах (200-350 м над ур.м.).

Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Тем не менее, В. bombina — весьма изменчивый вид, проявляющий географическую, биотопическую и индивидуальную изменчивость. Размер тела взрослых возрастает в юго-западном и северо-восточном направлениях. Географическая изменчивость усиливается интрогрессией генов B. variegata, и южные популяции В. bombina более полиморфны. Сильные различия в окраске жерлянок, обитающих в разных типах водоемов, отмечены выше, Изменчивость некоторых фенетических признаков, особенно окраски брюха, позволяет различать животных индивидуально. Рисунок на передних конечностях, груди, задней части брюха, бедрах, стопах и пальцах задних ног формируется в период метаморфоза. Окончательное формирование рисунка завершается во время первой зимовки и он, очевидно, сохраняется до конца жизни.

Биотопы и обилие
Краснобрюхая жерлянка населяет зоны степи, лесостепи, широколиственных и смешанных хвойно-широколиственных лесов, состоящих из разных видов деревьев (березы, граба, дуба, бука, сосны, ольхи и т.д.). В зонах лесостепи и степи В. bombina населяет заросли кустарников, островные леса и плавни. Bстречается также на открытых ландшафтах, используя ирригационные каналы как пути расселения. На юго-восточном пределе распространения вид обитает в пресных постоянных водоемах долин рек, окруженных аридным засоленным ландшафтом (солонцово-солончаковый комплекс). Жерлянка в основном водное животное, обитающее в мелких (глубина меньше 50-70 см) стоячих озерах, прудах, болотах, торфяниках, канавах, затопленных карьерах и рисовых чеках. Иногда встречается в полупроточных водах: родниках, ирригационных каналах, реках и заводях ручьев. Как правило, обитает в чистой воде. В Карпатском регионе она встречается в более чистых водоемах, чем желтобрюхая жерлянка (В. variegata). Однако около своей южной границы распространения, в Краснодарском крае и юго-восточной Украине, краснобрюхая жерлянка часто встречается в водах, загрязненных промышленными и сельскохозяйственными химикатами: отстойниках, рисовых чеках, загрязненных прудах в поселках, городах и т.д. В некоторых районах жерлянка, по-видимому, встречается только в стоячих водах. Водоемы, населяемые B. bombina, обычно покрыты травянистой растительностью: камышом, осокой и т.д.; их дно обычно состоит из ила или глины, иногда из гравия, торфа или песка. Водоемы с гравийным и песчаным дном обычно избегаются.

На больших территориях европейской части СССР краснобрюхая жерлянка — обычное или многочисленное земноводное. Например, в Белоруссии ее доля в среднем составляет 0,4—3,4% от всего населения земноводных. В подходящих биотопах равнин Украины обилие жерлянки достигает 20-200 экз./га поверхности водоема, на Украинских Карпатах — 25-35 экз. на 100 м берега. В центре европейской части России плотность населения жерлянки достигает 20000, а в Предкавказье — 0,6-26453 экз./га поверхности водоема.

Термобиология и циклы активности
Краснобрюхие жерлянки предпочитают относительно теплые условия: они активны при +10-30°С, обычно +18-20°С. Размножение начинается через 10-20 сут. после того, как жерлянки приходят в водоемы, при температуре воды не ниже +12°С (пик при +16-21°С). Активные особи встречаются днем. В теплые летние дни заметны два пика активности: в 10:00-12:00 час. и 18:00-20:00 час. Однако максимальная активность вокализации самцов наблюдается в сумерках. В ветреную или холодную погоду активность снижается. Краснобрюхие жерлянки держатся у берега. Миграции по суше происходят в основном при высокой влажности воздуха, как правило, ночью, на расстояния до 700 м. Период зимовки, по-видимому, более или мене сходен в разных частях ареала. Зимовка начинается в конце сентября-октябре (иногда в начале ноября) и завершается в конце марта-апреле. Жерлянки зимуют в иле на дне водоемов или на суше (в норах грызунов и полостях в ямах). Сухопутные зимовки иногда расположены более чем в полукилометре от ближайшего водоема; группы зимующих особей включают до 70 экз. Во время зимовки большое количество сеголеток гибнет вследствие недостаточных энергетических резервов, когда почти вся энергия после метаморфоза израсходована на рост вместо запасания жира.

Размножение
Период размножения растянут с апреля по август. Но, как правило, размножение начинается в конце апреля—мае, достигает пика в мае и завершается в июне-июле. Предполагается, что в южной России имеется два период икрометания: в конце апреля-мае и в июне. В это время самцы вокализируют, уплощая тело и плавая на поверхности воды. Иногда они кричат и под водой. Брачный крик самца напоминает звук "унк" или "кум”. Самцы защищают свои территории. Наблюдается и борьба самцов за самку. Амплексус паховой. Яйца откладываются в мелких, хорошо прогреваемых частях водоема, в основном ночью, на стебли и погруженные травы.

Развитие

Эмбриогенез длится 4—12 сут. при температуре воды ок. +18°С, личиночное развитие – 51 - 74 сут. В течение первых 10 сут. длина головастика достигает ок. 8 мм, через 40 сут. — ок. 32 мм, через 60 – 70 сут. (перед метаморфозом) 45-50 мм. В связи с наличием высоких плавниковых складок, полностью развитые головастики проводят большую часть времени в пелагической зоне водоема (т.е. в толще воды). Mетаморфоз растянут со второй половины июня по конец сентября, но пик обычно наблюдается в июле-августе. Сразу после метаморфоза сеголетки держатся в воде или у берега. На втором году жизни они достигают примерно 40 мм длиной. Половая зрелость достигается на 2 – 4 –м году жизни, при длине тела самца ок. 26 мм и самки ок. 30 мм. Продолжительность жизни в природе достигает, по крайней мере, 12 лет, но обычно гораздо меньше.

Питание
Головастики питаются в основном водорослями (Scenedesmus, Oocystis,  Gomphonema, Achanthes, Pediastrum, Merismopedia, Paudorina, Buldochaeta) и высшими растениями. Нередко поедаются и животные (Protozoa, Rotatoria, Microcrustacea). Сразу после метаморфоза сеголетки питаются в основном насекомыми (Coleoptera, Hymenoptera, Diptera). Взрослые также поедают в основном насекомых. Водные беспозвоночные (Mollusca, личинки и куколки Chironomidae и др.) могут составлять более половины диеты взрослых жерлянок. Иногда они поедают также головастиков лягушек (Rana temporaria). В то же время, cyxoпутная добыча весьма разнообразна. Различия долей водной добычи в разных выборках жерлянок отражают степень связанности с водой в разных ландшафтах и в разные сезоны. "Брачный пост" отсутствует.

Естественные враги, паразиты и болезни
Икру и головастиков краснобрюхой жерлянки поедают тритоны (Triturus cristatus), головастиков в большом количестве — болотная черепаха (Emys orbicularis), взрослых — зеленые лягушки (Rana ridibunda и R. lessonae, R. esculenta), змеи (Natrix natrix, N. tessellata и Vipera berus), многие птицы (Anas platyrrhinos,Aquilapomarina, Ardea cinerea, Ciconia ciconia, Ixobrychus inutusm, Lanius cristatus, L. excubitpr, Buteo buteo, Butastur indicus, Chlidonias nigra) и млекопитающие (Erinaceus europaeus, Desmana moschata, Mustela erminea, M. eversmanni, Lutra lutra, Meles meles). Mustela ptorius часто поедает В. bombina, но в небольшом количестве. Однако жерлянки могут составлять до 5-25 % добычи Nycticorax nycticorax на Украине. Отмечен также каннибализм.

Встретившись с потенциальным хищником, краснобрюхая жерлянка принимает характерную защитную позу она переворачивается вверх брюхом и закрывает глаза ладонями. В другом случае, жерлянка не переворачивается, а выгибает свое тело вниз, поднимает голову и выгибает конечности, показывая яркие пятна на боках и нижней поверхности ног. Важную роль играют токсические выделения кожи. Однако длинный список естественных врагов свидетельствует о том, что эти секреты не гарантируют защиту от хищников, а скорее снижают риск быть съеденной.

У краснобрюхой жерлянки известны многие виды паразитических гельминтов. Trematoda: Gogodera cygnoides, Gorgoderina vitelliloba, Halipegus ovocaudatus, H. kessleri, Pneumonoeces asper, P. varitgatus, Pleurogenes claviger, Prosotocus confusus, Diplodiscus subclavatus, Astiotrema monticelli, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Strigea strigis, S. falconis, S. sphaerula; Acanthocephala: Acanthocephalus ranae, Centrorhynchus aluconis; Nematoda: Rhabdias bufonis, Aplectana acuminata, Cosmocerca ornata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Thelandros tba, Hedruris androphora. Она является также промежуточным хозяином 2 видов Cestoda. Найден также 1 вид Protozoa (Protoopalina intestinalis).

Влияние антропогенных факторов
Разрушение водоемов — наиболее серьезная опасность для популяций краснобрюхой жерлянки. Например, в Белгородской обл. этот фактор вызвал сокращение популяций в 7-13 раз в 1980-1986 гг. Индустриальное загрязнение и рекреация тоже влияют отрицательно. Эти факторы могут усиливать негативные эффекты таких природных факторов как морозы и пересыхание водоемов, вызывающие колебания численности жерлянки по годам. Дополнительные опасности представляют гибель от автотранспорта, в открытых колодцах вертикальными стенками, а также торговля для террариумов и т.д.


Источники  информации

  • С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999


Случайное фото

  • Остромордая лягушка Rana arvilas

Информация

Группа Вконтакте

руб.
счет 410011839312843
на развитие сайта
Герпетофауна Волжского бассейна