Герпетофауна Волжского бассейна : Лягушка остромордая Rana arvalis Nilsson, 1842 [83]
logo_1.png

Лягушка остромордая Rana arvalis Nilsson, 1842

Автор: Максим Рыжов on 24 Июнь 2012.

Морфология
Морфология. L = 36-80 (до 97) мм. Морда более-менее заостренная. У самцов имеются внутренние горловые резонаторы. Голени короче тела в 1,9-2,6 раза. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения слегка соприкасаются или перекрываются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностопное сочленение обычно достигает глаза, ноздри, конца морды или даже несколько заходит за конец морды. Внутренний пяточный бугор высокий, короче первого пальца задней ноги в 1,1-2,3 раза. Кожа боков и белер гладкая. Сверху серая, светло-оливковая, желтоватая, коричневая или красновато-коричневая. На шее имеется железистое /\-образное пятно. На спине и боках имеют; пятна в 1-3 мм, которые сильно варьируют по часлу, расположению и размеру. Височное пятно большое. Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется, с четкими краями, часто достигает середины или конца морды. Брюхо белое или желтоватое без рисунка или с бледными, коричневатыми или сероватыми пятнами на горле и груди. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги, парным горловым резонатором и, во время брачного периода, светло-голубой окраской тела (тогда как самка коричневая или красновато-коричневая).

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 7,5-31 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5-8 мм, перед метаморфозом 35-48 мм; зубная формула 1:2+2/1+1:2 или 1:1+1/1 + 1:2.

В кладке 315 – 3080 яиц, откладываемых в одном, реже в двух комках диаметром 8-15 см. Диаметр яйца с оболочками 7 – 8 мм. без оболочек 1,2-2 мм.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48. .

Распространение

Вид населяет обширную территорию от южной Швеции и Финляндии до Франции, юго-восточной Европы и Сибири. Северная граница ареала проходит от северной Карелии через север Архангельской области на Полярный Урал, р. Енисей и в Якутию. Самая северная точка находки в европейской части СССР — Кандалакшский заповеденик (66°35' с.ш., 33°13' в.д.) в Мурманской области. Далее граница ареала проходит на восток примерно по линии: Архангельская обл. (Пинежский заповедник: 64°35' с.ш., 43°03' в.д. — юг п-ова Канин, дельта р. Чеша – Ненечкий автономный округ, п. Тобседа: ок. 68°30' с.ш., 52°30' в.д.) — г. Воркута (67°29' с.ш., 64°00' в.д.) — Тюменская обл. (Ямало-Ненецкий автономный округ, фактория Харвута на р. Хадыта-Яха: ок. 67°40' с.ш., 70° в.д.) - Красноярский край (Таймырский автономный округ, бассейн р. Хантайка: ок. 68° с.ш., 87° в.д.). Далее граница проходит на юго-юго-восток от р. Енисей к р. Чуна в Красноярском крае и Иркутской обл. (Богучанскийр-н, п. Чунояр: ок. 58° с.ш., 96° в.д.) и к г. Иркутск (52°19' с.ш., 104°18' в.д.). Остромордая лягушка населяет долины р. Лены и ее притоков Пеледуй, Нюя и Большой Дельгей от г. Иркутск на северо-восток до п. Саныяхтах в Якутии (60°40' с.ш., 124° в.д.). Более северная находка, п. Ет-Кюель на р. Намана (ок. 61° с.ш.) нуждается в проверке. Отмечена также в Олекминском заповеднике (58°45' с.ш., 122°20' в.д.). От долины р. Лена в Иркутской обл. (п. Киренск: 57°45' с.ш., 108°04' в.д.) граница ареала проходит на юг до северного побережья оз. Байкал в районе Байкальского xp. К югу от Байкала лягушка распространена от р. Иркут (ок. 51°30' с.ш., 102° в.д.) на северо-восток вдоль южного побережья оз. Байкал до Баргузинского заповедника (54°23' с.ш., 109°05' в.д.).

Южная граница ареала проходит примерно по линии: Одесская обл. (Килийский р-н, заповедник Дунайские Плавни: 45°02' с.ш., 29°42' в.д.) — Николаевская обл. (р. Чичиклея: ок. 47°30' с.ш., 31° в.д.) — г. Херсон (46°38' с.ш., 33°37 в.д.)' — Запорожская обл. (Запорожское вдхр.) — Донецкая обл. — Ростовская обл. (г. Таганрог: 47° 12' с.ш., 38°55' в.д. — г. Азов — г. Ростов: 47° 13' с.ш., 39°42' в.д.) и на северо-восток к югу Волгоградской обл. Далее граница проходит на восток примерно по линии: г. Уральск (51° 13' с.ш., 51°22' в.д.) — г. Актюбинск (50° 16' с.ш., 57°12' в.д.) - Тургайская обл. (пески Тусум на р. Тургай: ок. 48-50° с.ш.) — Целиноградская обл. (Кургальджинский заповедник: 50°03' с.ш., 69°14' в.д.) — Карагандинская обл. (г. Караганда: 49°53' с.ш., 73°05' в.д. — г. Каракалинск) - район г. Семипалатинск (50°27' с.ш., 80° 14' в.д.). Далее граница поворачивает на юг к г. Аягуз (47°58' с.ш., 80°26' в.д.) и в Талды-Курганскую обл. (западнее оз. Алаколь, п. Уч-Арал: ок. 46°20' с.ш., 80°40' в.д.).

Остромордая лягушка населяет многие острова в Балтийском море (Вормси, Сааремаа, Хийумаа), Белом море (Великий), на озерах (например, Покойницкий Камень на Байкале, Кижи на Ладожском оз. и т.д.) и реках Днепр, Дон, Ока, Меша, Кама, Обь и др. Указание на наличие вида на о. Соловецкий в Белом море не подтвердились нашими исследованиями.
Диапазон населяемых высот 0-2140 м над ур.м.

Подвиды и изменчивость
В настоящее время распознается 2 подвида, оба встречаются в СССР.

Rana arvalis Nilsson, 1842

Подвид населяет основную часть ареала.

Rana arvalis wolterstorffi Fejervary, 1919
В СССР подвид известен с Закарпатской равнины, но имеются сведения о находках в Молдавии и дельте Дуная. От номинативного подвида отличается более крупными размерами, стройным телом, более длинными задними ногами, более длинной голенью относительно бедра и более длинной голенью чем передняя конечность.

Rana arvalis — весьма изменчивый вид и определение ее подвидов по морфометрическим признакам затруднительно. Особи с Алтайских гор на основании более коротких голеней и крупного внутреннего ПЯТОЧНОГО бугра в течение долгого времени рассматривались как отдельный подвид, R. arvalis altaica. Однако сходные лягушки позже были найдены в других частях ареала вида. Даже в Сибири некоторые лягушки имеют признаки, промежуточные между номинативной и алтайской формой. Следовательно, между ними нельзя установить морфологические границы. Коротконогие лягушки описаны также с севера европейской России (Архангельская обл.), изначально как R. arvalis altaica natio issaltschikovi. Через некоторое время их ранг был поднят до подвидового. Однако позже валидность подвида не подтвердилась. На Урале относительная длина ног ляг.ушек. возрастает к северу, но самые северные популяции (которые живут в зонах лесотундры и тундры) представлены коротконогими особями. Последние известны также из Западной Сибири и, как уже указано, с Алтая.

Длинноногие лягушки из европейских регионов все еще рассматриваются как отдельный подвид R. arvalis wolterstorffi, который предположительно обитает лишь в Западной Украине и Молдавии. Однако длинногие особи, определенные как R. arvalis wolterstorffi, также найдены далеко от этих регионов — а именно, в долине р. Днепр, около г. Харьков и в низовьях р. Дон в Ростовской обл. Более того, некоторые популяции имеют промежутоточное состояние диагностического признака; обе формы, а также R. dalmatina (морфологически весьма сходна с R. arvalis wolterstorffi (см. ниже) сосуществуют на Карпатах. Это плохо согласуется с традиционным взглядом на R. arvalis wolterstorffi как на хороший подвид. В действительности это может быть и не подвид, т.к. между ним и номинативной формы нет ни четкой географической изоляции, ни морфологического хиатуса. Тем не менее, я условно обозначаю R. arvalis wolterstorffi как подвид до комплексной ревизии изменчивости R. arvalis
Таким образом, трудности определения подвидов R. arvalis связаны с перекрыванием значений диагностических признаков разных форм, наличием "переходных" морфотипов и клинальной изменчивостью.

Полиморфизм окраски спины тоже значителен. Он отражает параллельную изменчивость у разных видов лягушек и не имеет таксономического значения. Почти все морфы, известные у бурых лягушек фауны СССР, встречаются и в популяциях остромордой лягушки. Частота встречаемости этих морф варьирует по популяциям и даже поколениям в одной популяции в зависимости от местных условий, погодных колебаний и т.д. Она варьирует также по биотопам, географическим точкам и высоте над уровнем моря, хотя четких географических закономерностей здесь нет. Например, частота встречаемости морфы striata у взрослых лягушек возрастает к северу от Уральских гор. В то же время, в г. Екатеринбург (Средний Урал) встречаемость выше на сильно урбанизированных территориях. Возрастание частоты этой полосатой морфу в городе может отражать более высокую приспособленность особей с таким генотипом к неблагоприятным условиям среды. Известно также, что полосатая морфа раньше достигает половой зрелости и имеет меньшую продолжительность жизни, чем бесполосые морфы в тех же географических точках. С другой стороны, морфа burnsi созревает медленнее, что также может влиять на ее долю в разных возрастных классах.

Биотопы и обилие
Биотопы и обилие. Остромордая лягушка обитает в зонах тундры, лесотундры, леса, лесостепи и степи. В Европе она населяет в целом более сухие и открытые места, чем травяная лягушка (Rana temporaria) в том числе опушки леса и поляны, болота, луга, поля, заросли кустарников, сады и т.д. В Сибири живет в основном на открытых болотах. В тундру и степь проникает вместе с древесной растительностью, в основном по долинам рек. На южном и северном пределах распространения — в тундре, лесостепи и степи остромордая лягушка держится около водоемов: рек, озер и т.д. На юге лягушки митрируют на значительные расстояния по суше только во влажное весеннее время. Размножение и раннее развитие происходят в стоячих водоемах (озерах, прудах, болотах, лужах, канавах) площадью примерно от 2 – 3 до 15000 кв.м. и глубиной 10 – 200 см.

Остромордая лягушка — один из самых обильных видов земноводных фауны СССР. В сухопутных биотопах Белоруссии средняя плотность населения составляет 250-350 экз./га. Локальная плотность может быть выше: например, в водоемах на 1 кв.м. иногда приходится 15-20 особей. В лесах центра европейской России обилие особей на 1 га варьирует от нуля до нескольких сотен. Здесь остромордая лягушка предпочитает более открытые биотопы, чем травяная, и к северу встречается реже последней, тогда как к югу и юго-востоку эта пропорция постепенно изменяется в пользу R. arvalis, и на юге зоны симпатрии последняя уже значительно более многочисленна. Соотношение численностей обоих видов варьирует по годам, и кое-где преобладание того или иного вида чередуется.

В Западной Сибири остромордая лягушка населяет различные биотопы от подзоны кустарниковых субарктических тундр до зоны степи. В кустарниковых тундрах обитает на осоковых болотах и в лишайниково-осоковых-меховых тундрах. В лесотундровых редколесьях она уже обильна вдоль рек и на комплексных бугристых болотах, в северной тайге — на болотах пойм крупных рек и лугах, чередующихся с ивняками, тогда как в других ее в несколько раз меньше. Весьма многочисленна и встречается повсеместно в средней тайге, где предпочитает низинные болота и другие пойменные биотопы, сосняки и облесенные низинные болота. Вподзоне южной тайги остромордая лягушка достигает максимального обилия на сорах в поймах крупных рек. Южнее, начиная с подтаежных лесов, ее становится все меньше и меньше. В этой подзоне вид предпочитает открытые осоково-вейниковые болота и, в меньшей степени, внепойменные облесенные болота и луга, чередующиеся с ивняками и березово-осиновыми перелесками в поймах крупных рек. В северной и южной лесостепи лягушка наиболее обильна на облесенных и открытых низинных осоков-вейниковых болотах, на лугах, луговых степях и сплавинах пресных озер. Как отмечалось выше, в зоне степи остромордая лягушка держится в основном у воды. Таким образом в Западной Сибири R. arvalis в целом предпочитает внепойменные открытые низинные болота и поймы крупных рек, а в лесостепи и степи — болота и сплавины озер. Численнность сеголеток сразу после метаморфоза зависит от числа яиц в водоеме. Когда эта величина превосходит некоторое критическое значение (которое зависит от условий водоема), численность сеголеток снижается по сравнению с исходной максимальной величиной. Это может свидетельствовать о наличии плотностно-зависимой регуляции в группировках сеголеток. Плотностно-зависимая регуляция важна также в условиях высокой плотности личиночных группировок, где иногда приходится несколько сотен головастиков на литр воды. Однако особенности биотопа и колебания погоды и климата, по-видимому, сильнее влияют на динамику популяций вида в целом

Термобиология и циклы активности
Rana arvalis в европейских регионах, вероятно, является более теплолюбивым видом, чем симпатрическая R. temporaria. Она часто встречается в более теплых и сухих местах. Активные взрослые особи иногда встречаются при температуре воздуха +25-30°С. Зимовка завершается при температуре воздуха 0 — +16°С и воды +2-6°С. Зимовке предшествуют примерно столь же низкие температуры, 0 - +4°С. Особенности размножения остромордой лягушки показывают, что она и в этот период предпочитает более высокие температуры, чем синтопичная травяная лягушка. Например, в г. Москва R. temporaria размножается обычно при температуре воды +3-10°С, a R. arvalis при +10-15°С. В результате последняя откладывает икру в более поздние сроки (см. ниже). Эмбриональное развитие в европейской части СССР протекает примерно при той же температуре воды, что у травяной лягушки; верхний предел составляет ок. +20°С. Кратковременное замерзание икры при возврате морозов не вызывает ее гибели.

Головастики разных стадий развития предпочитают температуру воды +19,6-26,5°С, хотя на северном пределе распространения вида они развиваются при более низких средних температурах. В ходе развития головастиков предпочитаемые ими температуры становятся все выше, а их диапазон все уже. Он зависит от акклиматизации личинок к разным температурным условиям. Возрастные различия в выборе температур головастиками могут вести к частичной сегрегации крупных и мелких особей.

Суточная активность остромордой лягушки сходна с таковой у травяной лягушки, но активные особи R.arvalis попадаются днем чаще, чем R. temporaria. В качестве убежищ используются полости в почве, под корнями деревьев и кустарников, и т.п. Зимуют в основном на суше: в норах грызунов, ямах, кучах листового опада. В суровые и бесснежные зимы имеет место массовая гибель остромордых лягушек в сухопутных зимовках. Некоторые особи зимуют в потоках и болотах. Зимовки могут располагаться на расстоянии до 1 км от ближайшего места размножения. В одном месте могут зимовать до 60 лягушек. Зимовка имеет место с сентября-ноября по март-июнь (обычно апрель-май), в зависимости от широты и высоты над уровнем Амое раннее появление (март) и самое позднее исчезновение (конец ноября-декабрь) имеют место на равнинах на юге ареала, тогда как самое позднее появление (июнь) и самое раннее исчезновение (сентябрь) — на Полярном Урале. Таким образом, период зимовки занимает от 4 до 9 мес. в году. В центральной ч ареала, в Окском заповеднике единичные особи встречались даже в декабре, когда средняя температура воздуха опускалась ниже -10°С. Лягушек наблюдали ползущими по снегу.

Размножение
Икрометание происходит в марте-июне, обычно через несколько дней после окончания зимовки. Самцы образуют брачные хоры. Брачный крик самца напоминает лающий или булькающий звук. Пары образуются случайным образом. Возрастная структура взрослой части популяции в целом и возрастные различия в пространственном распределении лягушек влияют на возрастной состав размножающихся группировок. Последний варьирует по годам в зависимости от численности отдельных генераций. Амплексус подмышечный. Наблюдаются "цепочки" из одной самки и за самцов в амплексусе. Нередки смешанные пары R. arvalis и R. temporaria, причем самцы травяной лягушки чаще обхватывают самок остромордой, чем наоборот. Иногда самец R. arvalis и самец R. temporaria обхватывают одну самку R. arvalis. В других случаях возбужденные самцы R. arvalis обхватывают мелких R. ridibunda, трупы R. temporaria или особей своего вида; такие пары существуют иногда сутки. В целом, самцы проводят больше времени в воде, чем самки. Общая продолжительность размножения в пределах водоема 3-28 сут. Яйца откладываются как днем, так и ночью, на мелководных, хорошо прогреваемых местах с глубиной 5-30 см. Пик икрометания остромордой лягушки обычно наступает позже, чем у травяной в том же водоеме. Кроме того, R. arvalis предпочитает размножаться в более открытых и мелких (т.е. лучше освещенных и прогреваемых) водоемах. Эти особенности могут способствовать репродуктивной изоляции обоих видов. Тем не менее, описаны межвидовые гибриды (см. выше). Для остромордой лягушки характерно групповое икрометание, скопления икры могут насчитывать более сотни кладок и покрывать площадь до нескольких квадратных метров. Как отмечалось выше, в скоплениях икры зародыши лучше защищены от хищников и резких колебаний температуры весной.

У лягушек из европейской части России и Украины описано поведение защиты кладок самцами. Как и у травяной лягушки, число кладок, откладываемых в водоем, хотя варьирует по годам, но специфично для водоема. Из года в год икра откладывается примерно в одних и тех же местах водоема. Изменения растительного сообщества могут вести к смещению икрометания как в другие части того же водоема, так и в другой водоем, в зависимости от особенностей микробиотопа: температуры, глубины, состава растительного сообщества и т.д.

Развитие
Эмбриогенез длится 3—17 сут., личиночное развитие - 39-81 сут. (до 120 сут.), в зависимости от температуры и других факторов. Метаморфоз происходит в разных районах в июне-октябре. Общая продолжительность развития до метаморфоза сокращается на севере и юге ареала. В то же время, продолжительность личиночного развития варьирует по водоемам от 47 до 118 сут. даже в пределах одной популяции. Кроме того, продолжительность развития и размеры особей при метаморфозе варьируют по годам, т.к. в большой мере определяются факторами окружающей среды. Зародыши в кладках, отложенных позже в течение сезона, развиваются быстрее, чем в кладках отложенных раньше в тот же водоем. Личинки проявляют тенденцию к образованию больших скоплений на прогреваемых мелководьях. Такие скопления могут оставаться на месте или перемещаться по водоему. Продолжительность их существования в течение суток, вероятно, зависит от биотопа и от географического положения. Вечером скопления становятся менее плотными и головастики мигрируют на глубину. Образование таких скоплений связано с выбором более теплой воды (см. выше). Кроме того, температура в плотных скоплениях на 1-2°С выше, чем в окружающей воде в пасмурные дни и на 2-3°С ниже в солнечные дни. Во многих природных скоплениях личинок наблюдается "эффект группы". Он ведет к плотностно-зависимому ускорению роста и развития более крупных головастиков и задержке роста и развития мелких. Тем не менее, нет четкой связи между исходным темпом роста особи с ее размером перед метаморфозом и продолжительностью личиночного развития. Зависимость темпа роста от плотности населения варьирует по кладкам икры и стадиям развития. Плотность непосредственно не влияет на выживаемость личинок, но влияет на вероятность успешного метаморфоза, т.к. быстрее развивающиеся головастики чаще успевают завершить превращение, тогда как "затянувшиеся" гибнут в пересыхающих водоемах.

Фенология размножения тоже влияет на развитие и смертность головастиков. Как показали эксперименты, при низкой плотности населения личинки, вылупившиеся из рано и поздно отложенных кладок развиваются практически одинаково. Однако, при высокой плотности появляются существенные различия. Головастики, вылупившиеся из поздно отложенных кладок, имеют гораздо более высокую смертность и более низкие темпы роста и развития. Они метаморфизируют в сеголеток значительно меньшего размера и обладают меньшими энергетическими резервами. Это может быть причиной их более низкой выживаемости. Однако в хороших условиях жизни происходит компенсационный рост, который позволяет им достигнуть размеров особей из ранних кладок. Но этот компенсационный рост происходит довольно редко, а чаще темп роста не связан с размером головастика после метаморфоза. Изментивость продолжительности личиночного периода в пределах потомства одной пары лягушек сравнима или даже превосходит внутрипопуляционную изменчивость по этому параметру. Ежегодно каждый водоем продуцирует лягушат более-менее сходного размера, т.к. действует набор факторов, типичный именно для этого водоема.

Половая зрелость достигается на 2 – 5 год жизни. В среднем, самки созревают позже и живут дольше самцов. Оба параметра определяются генетически. Лягушки со светлой дорсомедиальной полосой (морфа striata) созревают раньше и гибнут тоже раньше. В целом, остромордая лягушка живет дольше в тундре и в горах (Алтай), где обычно особи в возрасте 8 – 9 лет. Южнее (например, равнины Украины, Белоруссия, Московская обл. и Южный Урал) она живет меньше и особи старше 5 лет редки. Эти географические различия сходны с таковыми у R. temporaria и связаны с различной продолжительностью сезона активности (2-2,5 мес. на севере и в горах против 4-6 мес. на южных равнинах). Максимально известная продолжительность жизни — 11 лет.

Питание
Головастики остромордой лягушки едят Chlorophyta, Cladocera, Diatomeae и другие водоросли, высшие растения, детрит и в небольшом количестве водных беспозвоночных. Они питаются круглосуточно, но пищевые скопления образуют только днем. Эти скопления отличаются от скоплений, выполняющих функцию терморегуляции. В период метаморфоза питание прекращается на короткое время и возобновляется еще до конца метаморфического климакса. Недавно метаморфизировавшие сеголетки охотятся на Acarina, Collembola и других мелких членистоногих. В целом, состав пищи и его возрастные изменения у остромордой лягушки сходны с таковыми у травяной. Взрослые особи потребляют в основном сухопутную добычу. Водные беспозвоночные (Gastropoda. Dytiscidae и т.д.) поедаются меньше и, как правило, нерегулярно. "Брачный пост" имеется.

Остромордая лягушка играет важную роль в некоторых экосистемах. Например, в смешанных лесах Западной Сибири популяция лягушки (состоящая примерно из 90000 особей, или 190-200 кг биомассы) летом потребляет 55-60 кг беспозвоночных в сутки с площади 6 кв. км. В связи с возрастными изменениями диеты, разные возрастные классы оказывают разное влияние на популяции беспозвоночных. Кроме того, разные группы беспозвоночных испытывают разный пресс хищничества лягушек в связи с избирательным питанием последних. Например, Mollusca, Orthoptera, Homoptera, Coleoptera и личинки Lepidoptera поедаются с высокой положительной избирательностью, тогда как Aranei и Hymenoptera поедаются почти неизбирательно или с отрицательной избирательностью. Избирательность питания меняется с возрастом. Например сеголетки сильнее избирают мелкую добычу (Homoptera), чем взрослые лягушки, тогда как ситуация с относительно крупными Orthoptera противоположная. Даже в пределах одной группы добычи (например, Carabidae, Staphylinidae, Curculionidae) сеголетки поедают более мелких особей, чем взрослые.

Естественные враги, паразиты и болезни
Яйца и головастиков остромордой лягушки поедают головастики R. temporaria, которые вылупляются раньше. Отмечен каннибализм в форме взрослый-сеголеток, личинка -личинка и личинка—яйцо. Взрослых и сеголеток едят рыбы (Perca fluviatilis, Esox lucius и Lota lota), зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), змеи (Natrix natrix и Vipera berus), птицы (Anas platyrrhinus, Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Ixobiychus mimitus, Ciconia ciconia, С nigra, Plegadis falcinellus, Chlidonias nigra, Larus ridibundus, Lanius excubitor, L. cristatus, Tetrao urogallus, Corvus corone, C. frugilegus, Pica pica, Pandion haliaetus, Aquila pomarina, Falco vespertinus, Milvus korschun, Circus aeruginosus, Buteo buteo, Butastur indicus, Pernis apivorus, Bubo bubo) и млекопитающие (Sorex araneus, Talpa europaea, Desmana moschata, Erinaceus europaeus, E. auritus, Lutra Intra, Maries martes, Meles meles, Mustela colonocus, M. erminea, M. eversmanni, M. lutreola, M. nivalis, M. putorius, M. vison, Nyctereutis procyonoides, Neomys fodiens, Rattus norvegicus, Cricetus cricetus, Eutamias sibiricus и Sus scrofa). Этот список показывает, что лягушку едят не только хищные млекопитающие, но даже грызуны и кабан. По-видимому, такие животные, как N. natrix, V. berus, Aquila pomarina, Buteo buteo, Corvus corone, Pernis apivorus, Mustela spp. и Nyctereutis procyonoides поедают остромордых лягушек наиболее часто. Лягушки наиболее доступны для ряда птиц весной, во время сезона размножения.

Паразиты весьма разнообразны. Trematoda: Gorgodera cygnoides, G. varsoviensis, Gorgoderina vitelliloba, Cathemasia hians, Diplodiscus subclavatus, Astiotrema monticelli, Dolichosaccus rastellus, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Pneumonoeces Asper, P. variegatus, Encyclometra colubrimurorum, Pleurogenes claviger, P. intermedins, Brandesia turgida, Pleurogenoides medians, Strigea strigis, Alaria alata, Tylodelphys excavata; Acanthocephala: Acanthocephalus ranae; Nematoda: Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Cosmocerca ornata, Neorailliethema praeputiale, Oxysomatium longispiculum, Thelandros tba, Ascarops strongylina, Neoxysomatium brevicaudatum, Agamospirura magna. Среди гельминтов наиболее многочисленны нематоды. Кроме того, отмечен паразитизм личинок мух (Diptera). Известны также Protozoa — паразиты и комменсалы. В Сибири на остромордую лягушку иногда нападают клещи (Ixodes persulcatus, Dermacentorpictus и D. marginatus).

Икру иногда поражают грибковые болезни. У сеголеток и взрослых, особенно из антропогенно нарушенных биотопов известны многочисленные аномалии: дефекты глаз, опухоли, новообразования кожи, гипоплазия челюстей, олигодактилия, полидактилия, синдактилия, экгродактилия, клинодактилия, гемимелия, экгромелия и т.д.

Влияние антропогенных факторов
Некоторые популяции остромордой лягушки сокращаются под воздействием разрушения водоемов и биотопов суши, особенно в результате урбанизации, рекреации и перевыпаса скота. Например, в Белгородской области интенсивный выпас вызвал снижение численности остромордой лягушки на лугах в 5 раз в течение 6 лет, а в лесу ее численность снизилась примерно вдвое. Промышленное загрязнение тоже оказывает отрицательное воздействие. Загрязнение влияет и на городские популяции. Здесь оно ведет к повышению частоты морфологических аномалий (увеличению васкуляризации кожи, аблефарии, эктроподии, эктродактилии, монобрахии и т.д.) и нарушениям эмбрионального и личиночного развития. Некоторые другие факторы также повышают смертность остромордой лягушки: движение автотранспорта, пестицидное загрязнение среды, бессмысленное уничтожение людьми, незакрытые колодца и т.д.

Тем не менее, R. arvalis хорошо приспосабливается к антропогенным ландшафтам. Если негативное воздействие человека обратимо, сокращающиеся популяции могут восстанавливаться. Некоторые формы деятельности человека ведут к повышению численности и расселению лягушки: например, создание просек в лесах с многочисленными ямами с водой. В крупных городах (Екатеринбург, Москва, Нижний Новгород и др.) остромордая лягушка образует популяции в основном в лесопарках. В городских условиях возрастает смертность на стадиях эмбриона, личинки и сеголетка, что ведет к сокращению популяций. Городские популяции остромордой лягушки приспосабливаются к отрицательному антропогенному влиянию становятся более устойчивыми к нему, чем популяции из «ненарушенных» биотопов. Это сопровождается изменениями в генетической структуре популяции, что выражается, например, в возрастании доли морфы striata.


Источники информации

  • С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999

 

Случайное фото

  • Обыкновенная жаба Bufo bufo

Информация

Группа Вконтакте

руб.
счет 410011839312843
на развитие сайта
Герпетофауна Волжского бассейна