>
Вверх

Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii

Берман Д. И., Булахова Н. А. // Зоологический журнал, 2015, том 94, № 6, с. 670–680

На северо-восточной окраине ареала сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) в окрестностях г. Магадан в популяциях у водоемов двух типов изучено интегральное влияние жестких климатических условий на основные черты экологии (характер сезонной и суточной активности, динамика половозрастной структуры, плодовитость и ее варьирование в разных водоемах и др.). Большинство исследованных характеристик оказалось близко к таковым в других популяциях, в том числе и самых южных. Несмотря на суровые климатические условия и короткий период активности (4–4.5 месяца против 6–6.5 месяцев на юге ареала), численность вида в северном Охотоморье неординарно высока, а спектр заселяемых биотопов – широк. Выявлена обширная группа особей (до четверти отловленных в первой половине лета), достигших возраста полового созревания. Эта группа не выделялась исследователями в популяциях углозубов других регионов, что, вероятно, связано с малым размером выборок и неполнотой их анализа. В целом, состояние популяций позволяет характеризовать изученную краевую часть ареала как находящуюся в одной из областей экологического оптимума. Против сказанного свидетельствуют лишь данные о размерах животных – из-за высокой доли мелких взрослых особей средняя длина тела половозрелых углозубов в окрестностях Магадана ниже, чем во многих других регионах.

Булахова Н.А., Берман Д. И. // Зоологический журнал, 2015, том 94, № 7, с. 791–800

Разграничены возрастная и сезонная динамика морфологии семенников и семяпроводов сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowskii 1870) в популяциях побережья Охотского моря у г. Магадана для корректного описания половых циклов. На основании внешнего вида половой системы обосновано выделение трех возрастных групп: молодые (juvenis), созревающие (subadultus) и взрослые (adultus). Молодые самцы и самки (сеголетки и часть мелких животных генерации предыдущего года с длиной тела 20–30 мм), не различающиеся по морфологии гонад и половых путей, объединены в подгруппу juvenis-1. Самцы подгруппы juvenis-2 имеют белые семенники и прямые, узкие семяпроводы. Судя по размерам (L. = 30.7–55.5 мм) эту подгруппу также могут формировать особи более чем одной генерации. Половая система самцов группы subadultus (достигших полового созревания) имеет промежуточный между ювенильными и взрослыми вид. Их доля составляет до четверти популяции в первой половине лета и уменьшается к осени по мере созревания животных, которое, видимо, завершается у одних особей раньше, чем у взрослых, у других – позже, чем у взрослых. Группу формируют самцы, которые в среднем мельче (L. = 40.0–56.6 мм) самцов, относимых в категорию adultus. Отсутствие в литературе упоминаний об особях S. keyserlingii в умеренной климатической зоне с подобным морфо-физиологическим состоянием может быть результатом недостаточной изученности. Морфология гонад и половых путей половозрелых (adultus) самцов (L. = 39.6–60.9 мм) значительно меняется на протяжении сезона активности, но их семенники всегда в той или иной степени желтые, а семяпроводы – извиты. Указанные признаки четко отличают эту группу самцов от животных двух предыдущих групп. Отнесение самцов близкого размера к определенной возрастной группе без анализа состояния гонад и семяпроводов во многих случаях чревато ошибкой.

Булахова Н.А., Берман Д. И. / Зоологический журнал, 2015, том 94, № 11, с. 1303–1315

Изучен половой цикл самок сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) в тундрах северного побережья Охотского моря. Вскоре после выхода животных из зимовки (во второй половине мая) начинается нерест, завершающийся в первой половине июня. В конце июня яичники уже имеют очевидные признаки нового овогенного цикла – в крупных вителлогенных ооцитах начинается накопление пигмента. К концу июля гонады большинства особей уже заполнены пигментированными фолликулами, а эпителий яйцеводов восстановлен. Общая продолжительность периода от нереста до появления новой генерации зрелых ооцитов составляет немного более 2 месяцев (т.е. половину всего сезона активности). Во второй половине августа состояние половой системы всех взрослых самок идентично весеннему перед нерестом, что свидетельствует об их ежегодном размножении. Средняя плодовитость различается на исследованных водоемах (102–123 икринки) и сопоставима с плодовитостью в других частях ареала. Оогенез у подавляющего большинства самок, достигших возраста полового созревания (subadultus), и самок, размножавшихся весной, протекает одновременно; у части subadultus он завершается почти на месяц–полтора раньше. Этой чертой фенологии самки-subadultus значительно отличаются от самцов-subadultus, завершение сперматогенеза которых сильнее растянуто в сезоне. Исследования экологии сибирского углозуба в условиях короткого сезона активности с низкими температурами позволяют считать Охотоморское побережье не экстремальным, а, напротив, весьма благоприятным регионом для его обитания. Многие популяционные характеристики здесь типичны для вида в целом. Половые циклы самцов и самок в основных чертах оказались близки к таковым видов семейства, обитающих на юге региона. Короткий период развития половых клеток, наряду с выдающейся зимней холодоустойчивостью вида, частично объясняют его уникальный адаптивный потенциал, позволивший колонизовать огромные пространства северной Евразии и успешно существовать на территориях с непродолжительным и холодным летним периодом.

Ярцев В.В., Эксбрая Ж.-М., Куранова В.Н. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 4 (32). С. 127–144
 

Оогенез Salamandrella keyserlingii изучен у самок, отловленных в окрестностях г. Томска (Западная Сибирь), с разным состоянием половой системы. Работа основана на гистологическом исследовании яичников. Описаны все стадии (Ст.) оогенеза вида. Ст. 1 – оогонии (14,16–26,43 мкм), расположены одиночно или группами в стенке яичника. Ст. 2 – превителлогенетические ооциты (93,67–372,89 мкм): цитоплазма свободна от желтка, zona pellucida отсутствует. Ст. 3 – ранние вителлогенетические ооциты (389,4–598,6 мкм): по периферии цитоплазмы появляются желточные гранулы, zona pellucida становится выраженной. Ст. 4 – вителлогенетические ооциты (527,8–711,7 мкм) с широкой зоной желточных гранул по периферии клетки, свободная от желтка цитоплазма присутствует. Ст. 5 – поздние вителлогенетические ооциты (647,6–1163,4 мкм): почти весь объём цитоплазмы заполнен желточными гранулами, по периферии клетки заметно скопление зёрен меланина. Ст. 6 – зрелые ооциты (1258,6–1696,5 мкм): меланин в виде плотного скопления в субмембранном пространстве клетки, по количеству и характеру распределения желтка соответствует яйцам мезо- и телолецитального типов. Кроме того, описана микроструктура постовуляционных и атретических фолликулов.

Ярцев В.В., Куранова В.Н. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 3 (23). С. 83–90
 

Проведены опыты по гибридизации между самками сибирского и самцами приморского углозуба в лабораторных условиях. Самки сибирского углозуба отловлены в окрестностях г. Томска (Западная Сибирь), а самцы приморского углозуба – в окрестностях г. Хабаровска (Дальний Восток) в период размножения. За животными вели наблюдения в аквариумах. Самцы для привлечения самок совершали колебания хвостом и телом. Самки также могут использовать колебание хвостом для привлечения самцов. В целом половое поведение приморского и сибирского углозубов сходно. Две из трех кладок самок сибирского углозуба были оплодотворены самцами приморского углозуба. Эмбрионы развивались, а затем были получены личинки. Схожесть поведения и развитие кладок указывают на отсутствие поведенческих и гаметических барьеров. Это позволяет заключить, что гибридизация между видами возможна.

Шураков А. И., Татаринова 3. Н., Беляева Р.П. // Экология. 1974. №I. С. 99—100.
Хитров И. // Аквариум, 2000. №4. С. 48-49
Сапожников Г.П. // Исследования по зоологии позвоночных. Л., 1990 (Труды зоологического института АН СССР, Т. 213). С. 75 - 89
 

С помощью садков в водоемах Уссурийского заповедника прослежены развитие и рост личинок сибирского углозуба. Приводятся данные по фенологии личиночного развития. Показано, что темпы роста на определенных стадиях развития замедляются. С повышением температуры период личиночного развития укорачивается, а размеры метаморфизирующих животных увеличиваются. Плотность личинок отрицательно скоррелирована как с развитием, так и с ростом, но ее влияние на развитие довольно слабое, тогда как на рост - значительное. На младших стадиях развития изменчивость личинок по темпам роста в основном обусловлена температурной дифференциацией мест их обитания; на более поздних стадиях основным фактором, вызывающим эту изменчивость, становится плотность. Рассмотрены причины различий в показателях развития и роста группировок личинок в садках и вне их.

Поярков Н.А., Кузьмин С.Л. // Генетика, 2008, том 44, №8, с. 1089 - 1100
 

Проанализирована дифференциация географических популяций сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) в пределах всего видового ареала по данным последовательностей фрагмента гена цитохрома b. Наиболее обособлена приморская популяция, за ней следуют популяции из Японии и Южных Курил. Географическая дифференциация популяций в сибирской части ареала ниже; она не проявляет клинальной изменчивости и неравномерна. Молекулярная изменчивость S. keyserlingii подтверждает гипотезу наличия нескольких первичных викарирующих рефугиев доплейстоценовой дифференциации общего предка Salamandrella в юго-восточной части его современного ареала и поэтапного процесса колонизации северных и западных территорий, связанного с повторяющимися этапами расселения и отступления на сибирской части современного ареала вида.

Пестов М.В., Маннапова Е.И. // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. трудов. Вып. №5. Тольятти, 2001. С. 79 - 81
Литвинов Н.А., Файзулин А.И., Шураков А.И., Ганщук С.В. // Поволжский экологический  журнал 2010. – № 4. – С. 438–441.


Исследование состояния кладок (общее количество, плодовитость, оценка асимметрии) проведено на территории стационара Пермского педагогического университета «Верхняя Кважва» (Пермский край, Добрянский район). С 1971 по 2004 г. число кладок сибирского углозуба в контрольном водоёме сократилось в 6.5 раз. Выявлено статистически достоверное снижение количества икринок в кладках с 1971 по 1996 г., при этом индекс асимметрии по числу икринок левого и правого шнура был в этот период достоверно выше только в 1972 г.

Куницин А.А. //Байкальский зоологический журнал. 2009, №3. С. 31 - 34
 

Сибирский улозуб внесен в Красные книги Среднего Урала и Курганской области, а в Прибайкалье этот вид обычен и местами многочислен, только ведет скрытый образ жизни и редко попадается на глаза исследователям. В данной статье речь идет о распространении сибирского углозуба в Прибайкалье и его экологии.

Кузьмин С.Л. // Известия Самарского научного центра РАН. Т 10(24), №2, 2008, с. 447 - 452
 

Дается  краткий  анализ  последних  изменений  номенклатуры  сибирских  углозубов.  Название дальневосточной формы, по приоритету – S. keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905 (гора Орлиное Гнездо, г. Владивосток, Россия; голотип: ZISP 2279, сб. Н. Пальчевский, 20.09.1903). Вопросы о  гибридизации  и  обмене  генами  между  номинативной  и  дальневосточной  формами  и  о границе их ареалов остаются открытыми. Придание видового статуса дальневосточной форме сибирского  углозуба  преждевременно.  Таким  образом,  в  настоящее  время  род Salamandrella следует  считать  монотипическим  с  одним  видом: S. keyselringii Dybowski, 1870  и  двумя подвидами: S. keyserlingii keyserlingii Dybowski, 1870 и S. keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905. Isodactylium schrenckii Strauch, 1870  было  опубликовано  в  качестве  младшего  синонима Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.  Оно  непригодно  для  дальневосточной  формы сибирского  углозуба,  так  как  экземпляры,  на  которых  оно основано (типовая  серия),  следует считать утраченными, а выделение лектотипа – невалидным. Типовой территорией I. schrenckii следует считать Нижний Тагил (Урал), а не Дальний Восток. Валидное название дальневосточной формы, по приоритету – S. keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905 (гора Орлиное Гнездо, г. Владивосток, Россия; голотип: ZISP 2279, сб. Н. Пальчевский, 20.09.1903). Вопросы о  гибридизации  и  обмене  генами  между  номинативной  и  дальневосточной  формами  и  о границе их ареалов остаются открытыми. Придание видового статуса дальневосточной форме сибирского  углозуба  преждевременно.  Таким  образом,  в  настоящее  время  род Salamandrella следует  считать  монотипическим  с  одним  видом: S. keyselringii Dybowski, 1870  и  двумя подвидами: S. keyserlingii keyserlingii Dybowski, 1870 и S. keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905.

Кузьмин С.Л. // Экология. 1985, №5, с. 34 - 39
 
Установлено, что из общей биомассы сообществ беспозвоночных в водоемах личинки сибирского углозуба  (Hynobius keyserlingii  Dyb.) используют лишь незначительную часть. Избираемость добычи личинками определяется характером ее движения, структурной защищенностью, размерной и пространственной доступностью. Обсуждается роль пищевого поведения в развитии личинок сибирского углозуба в онтогенетической динамике их питания.
Кузьмин С.Л. // Экология. 1984, №5, с. 42 - 49
 

В период личиночного развития интенсивности питания сибирского углозуба возрас­тает до метаморфоза, а ее разброс в пределах отдельных стадий стабилизируется; одно­временно возрастает пищедобывательная активность и расширяется спектр питания. В период метаморфоза снижаются пищедобывательная активность и интенсивность пи­тания, тогда как разброс значений последней возрастает. В постметаморфозном периоде интенсивность питания сначала увеличивается, а затем снижается. Средняя калорийность кормов в период жизни в воде ниже, чем на суше. Обсуждается дина­мика биоценотической роли сибирского углозуба в онтогенезе.

 Kuzmin S.L. 1994. Bibliography of the Siberian Newt (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). // Smithsonian Herpetol. Inform. Service (102): 1-53.

Докучаев Н.Е., Андреев А.В., Атрашкевич Г.И. // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 124) Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1984. С. 109 -114
 

Приводятся новые данные по распространению сибирского углозуба на крайнем северо-востоке Азии. Этот вид широко распространен в северной тайге и тундре. Описываются фенология, биотопы размножения, размер кладок, питание углозуба в трех районах: долина р. Омолон, дельта Колымы и Чуканская низменность.

Година Л.Б. //Экология. 1985. №2. С. 63 - 68
 

На основании наблюдений, проведенных в 1981 - 1983 гг. в Свердловской области, приводятся сроки размножения сибирского углозуба и анализируется их зависимость от температурных условий. Рассматриваются некоторые характеристики нерестовых водоемов (площадь, глубина, температура  воды, степень затененности прибрежными деревьями и кустарниками, степень зарастания водной растительностью, прозрачность воды) и особенности распределения в них кладок сибирского углозуба. Неравномерное распределение кладок объясняется наличием в водоемах предпочитаемых мест размножения, групповым поведением углозуба в период икрометания и разделением территории водоемов между данным видом и остромордой лягушкой, откладывающей икру в аналогичные сроки.

Вершинин В.Л. // Животные в условиях анпропогенного ландшафта. Сб. науч. трудов. Свердловск, 1990. С. 10 - 18
Берман Д. И., Деренко М. В., Малярчук Б. А., Булахова H. А., Гржибовский Т., Крюков А. П., Лейрих А. Н.// Зоологический журнал, 2009, Т. 88. №. 5. С. 530-545.

Проведен анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b митохондриальной ДНК углозубов рода Salamandrella Приморья, юга Хабаровского края (к югу от Амура, кроме его низовий, и севера Сихотэ-Алиня), Амурской и Еврейской автономной областей. В пределах обследованной территории выявлено распространение углозуба Шренка Salamandrella schrenckii (Strauch 1870) и сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870). Вместо ожидаемой относительной однородности (по аналогии с сибирским углозубом) популяция углозуба Шренка в целом отчетливо генетически и географически структурирована. Из 167 образцов тканей углозуба Шренка выделено 62 гаплотипа, объединяемых в 2 кластера (в первом – 20 гаплотипов, во втором – 42 при практически равных выборках – в 80 и 87 особей, соответственно) с 3 и 6 субкластерами. Кластеры первого разбиения отличаются 3.0% изменчивости, и им соответствует четкая сегрегация (животные кластера I встречены в центре и на юге Приморья). Кластеры гаплотипов второго порядка также в большинстве своем пространственно обособлены. Обсуждаются возможные палеогеографические сценарии формирования внутрипопуляционной генетической структуры вида. Граница между видами углозубов на равнинных территориях (включая террасы долин горных рек), вероятно, определяется исключительно биотическими отношениями.

Басарукин А.М., Боркин Л.Я. // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 124) Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1984. С. 12 -54
 

В статье рассмотрены следующие вопросы: история изучения и распространение сибирского углозуба на Сахалине и Курильских островах, время их заселения, биотопы, численность, биология размножения (выход с зимовок, биотопы размножения, сроки и места откладки икры, брачное поведение, плодовитость и размер кладок), развитие, выживаемость, питание, миграции, зимовка, а также изменчивость морфологических признаков (размеры тела и их влияние на изменчивость признаков, половой диморфизм, корреляции признаков, окраска брюха, аномалии) и таксономическое положение сахалинских углозубов. Сроки размножения и развития, плодовитость и размеры кладок, максимальные размеры тела сопоставлены в рамках всего ареала вида. Углозубы Сахалина по своей биологии существенно отличаются от углозубов Приморского края.

Valentin G. Borkhvardt and Natalja V. Baleeva // Russian Journal of Herpetology Vol. 9, No. 3, 2002, pp. 177 – 184
 

Cartilaginous pectoral girdle of Salamandrella keyserlingii arises as a single vertical column, which contains both scapular and coracoid parts. Procoracoid part arises later as outgrowth of the preglenoid portion of the girdle. A three radial form of adult pectoral girdle is a result of irregular growth of the originally simple anlage. It is possible that certain collagen bundles stimulate expansion of the cartilaginous parts. There is only one center of ossification in the girdle.

E. I. Vorobyeva and J. R. Hinchliffe //Russian Journal of Herpetology Vol. 3, No. 1, 1996, pp. 68 – 81
 
In this paper, we consider the pattern of skeletal development and morphology in the limbs of the hynobiid species, Salamandrella keyserlingii, with the overall aim of analyzing tetrapod limb evolution in context of the phylogeny. In comparison with anurans the urodeles demonstrate caenogenetic adaptation in distal structures of the limbs. As the most primitive family of Caudata hynobiids are of special interest since a study of early stages is likely to display some plesiomorphic features. In common with other larval salamanders Salamandrella has early development of digits 1 + 2. However, in contrast to them this species displays a number of distinctive characters, including larval adaptations and features which can be considered as phylogenetically primitive for caudates and sometimes for uniseriate sarcopterygians in general. The main peculiarities of Salamandrella can been summarized as follows:
1) early formation of the mesenchyme mass between the zeugopod bifurcation as the base for the proxi-
modistal differentiation of preaxial, median and postaxial columns;
2) initial connection of the median column with postaxial one in the region of intermedium condensation;
3) early formation of the intermedium condensation in close contact with ulnar / fibular condensation;
4) dominance of the posterior or postaxial branch (ulnarefibulare) in the early limb development;
5) comparatively late formation of the basale commune which arises primarily as a small distal 2 condensation at the base of the digit 2 and later fuses with distal 1 condensation;
6) fusion of the skeletal elements in longitudinal rather than in transverse direction; usually amalgamation of the median elements with postaxial than with preaxial ones;
7) frequent (in 75%) amalgamation of the intermedium with ulnare;
8) presence of two central elements in the standard morphology;
9) presence of a well developed, long temporary epidermal fin between first and second digits used in balance and locomotion of the larvae. This is caenogenetic adaptation.
The comparison of Salamandrella with other caudates and some fossil sarcopterygians led us to conclusion that many developmental pattern of its limb (1 – 4) can been considered as an ancestral features. It may be supposed that such characters of urodeles as the precocious appearance of anterior digits and basale commune, the gap between them and proximal (zeugopod / stylopod) portion, distal-to-proximal sequence in development of carpal and tarsal elements have a secondary character, probably correlated with their caenogenetic adaptations, and do not support the hypothesis of the polyphyly of tetrapods.
V. N. Kuranova, S. V. Saveliev //Herpetologia Bonnensis II. Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica. pp. 73-76 (2006)
 

Females of Salamandrella keyserlingii  with deposited or fertilized eggs from the previous year spawn in the end of April- beginning of May. In females that have not spawned in spring maturing eggs are found in the oviduct by the end of May and copulation takes place in the beginning of July. It seems that both variants of breeding cycle exist side by side. If females could not get spermatozoids during summer then eggs are reserved for the next breeding season.

 
Страница 1 из 2