Представляю вашему внимаю, заметку Владимира Бабушкина (Респ. Дагестан) о вариациях окраски болотной черепахи (Emys orbicularis) обитающей на территории Северного Дагестана.  Изначально данный материал был опубликован на форуме моего сайта. Мы с автором, надеямся, что данная тема будет интересна многим посетителям, и вы оставите свое впечатление или же поделитесь своими знаниями в комментариях.

Иногда слышишь при общении или читаешь в Интернете, "Приобрёл недавно болотную черепаху Дагестанского вида или подвида" или "Продам черепаху, Дагестанский вид". Так вот, ни какого Дагестанского вида или подвида нет. А что есть, я попытаюсь объяснить. Прежде чем описать окраску и рисунок болотных черепах из Северного Дагестана, я бы хотел сообщить некоторые сведения о подвидах болотных черепах.

Известно, что болотная черепаха Emys orbicularis обитает на протяжённой территории, от Западной Европы до Аральского моря и от Балтики до Северной Африки. Обитая на такой огромной территории она образует множество подвидов.«Высокая экологическая пластичность способствовала распространению европейской болотной черепахи Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) на обширной территории, охватывающей разнообразные природно-климатические зоны, а заметная географическая изменчивость позволила выделить несколько географических форм» (Дробенков, 2003).

Известный немецкий специалист по болотным черепахам U. Fritz, в материалах опубликованных им с 1989 года, описал 13 подвидов Emys orbicularis, которых он поместил в пять подвидовых групп (Fritz, 1995a, 1996; с изменениями Fritz, 1998).

Группа "Оrbicularis" включает три подвида: Emys o.orbicularis, E.o.colchica, E.o.eiselti;

Группа "Galloitalica" включает три подвида: E.o.galloitalica, E.o.lanzai, E.o.capolongoi;

Группа "Occidentalis" включает три подвида: E.o.occidentalis, E.o.hispanica, E.o.fritzjuergenobsti;

Группа "Hellenica", в некоторых источниках группа "С", включает три подвида: E.o.hellenica, E.o.iberica, E.o.persica;

Последняя группа - монотипическая, включает только Е.o.luteofusca.  

На территории России обитают два подвида болотной черепахи: Emys o.orbicularis и E. o. iberica Eichwald, 1831 (= E. o. kurae Fritz, 1994a ; Fritz, 1998 ) представляющие две группы. Подвид Emys o.orbicularis на территории России распространён более широко чем E. o. kurae, и встречается в центральных и южных районах Европейской части, на Северном Кавказе, Поволжье, Предуралье и на Южном Урале. Подвид E. o. kurae (Fritz, 1994), или как его называют Куринская болотная черепаха, обитает в Дагестане вдоль Каспийского побережья от южной границы с Азербайджаном и на север до г. Махачкала. Переходная зона к номинативному подвиду Emys o.orbicularis находится в районе рек Терек, Кума и Саль (Ананьева и др., 1998). 

Рис.1А ♂, L.car=145мм		Рис.1Б ♂		Рис.2А ♂, L.car=140мм		Рис.2Б ♂

Описание различий у двух подвидов в российской литературе я не встречал, поэтому привожу описание из иностранной литературы которую я перевёл.

Подвид Emys o.orbicularis входит в группу "Оrbicularis". "Оrbicularis - группа" в настоящее время состоит из трех подвидов (Fritz, 1998) – Emys o. orbicularis, E. o. colchica, и E. o. eiselti (Fritz et al., 1998). «Европейские болотные черепахи "группы - orbicularis" имеют тёмный панцирь, изменяющийся от небольшого размера к большому, с относительно коротким межанальным расстоянием (расстояние между пластроном и анальным отверстием в моём понимании), остальные части тела показывают очень небольшой половой диморфизм; самцы имеют красные глаза. <…> Черный карапакс 23 см, покрыт мелко крапчатыми, жёлтыми пятнами (orbicularis-тип), желтый пластрон большими темными пятнами или обширным темным пигментом на всех щитках, вообще кажущийся главным образом черным. Голова у этих образцов изменяется от одноцветно чёрного до интенсивно покрытого желтым сетчатым узором или пятнами; горло черное с маленькими желтыми пятнами (но самки из центральной Франции могут иметь более светлое горло)».

Для подвида E.o.iberica входящего в группу "Hellenica" описание следующее. «Члены "hellenica - группы" (E. o. hellenica, E. o. iberica и E. o. persica) имеют размеры от небольшого до среднего со светлым панцирем, относительно большой головой (некоторые популяции показывают увеличение размеров головы с возрастом), желтое горло, относительно короткое межанальное расстояние, остальные части тела, показывают отличительный половой диморфизм; цвет радужной оболочки самцов является переменным» E. o. iberica Eichwald, 1831 (= E. o. kurae Fritz, 1994a ; Fritz, 1998 ), « <…> болотная черепаха с размерами до 18 см, но обычно 15 см, распространена в долине Куры, Транскавказской депрессии, и на восточном склоне Большего Кавказа. Главное отличие члена этой группы от других - карапакс у этого подвида изменяется от черного с желтой пигментацией у молодых и неполовозрелых до почти однородно рогового цвета у взрослых. <…> Пластрон желтый, с темными швами или без швов, голова чёрная с желтыми пятнами или сетчатым узором и желтым горлом; цвет радужной оболочки глаз у самцов неизвестен. <…> За исключением замечательного цветового изменения в течение онтогенеза, E. o. iberica отличается от E. o. hellenica главным образом желтыми передними ногами <…> ».

«По сравнению с существующими исследованными популяциями болотные черепахи составляющие группу "C" характеризуются как популяция с индивидуумами средней величины и относительно темной окраской. <…> Животные имеют по отношению к карапаксу не особенно длинную голову, однако широкую как у E.о.orbicularis. <…>Верхняя сторона головы у самцов и самок либо светло-коричнево-черного цвета сетчатого рисунка имеющего желтые точки на черной поверхности. У некоторых индивидуумов сетчатая окраска головы особенно остаётся на затылке с часто, круглыми желтыми пятнами. У 4 животных горло одноцветно желтого цвета, у двух горло совсем серое и у 5 экземпляров она желто-серого цвета, в отношении 1:1. Пластрон имеет темные участки, 10-70 % от общей площади, занимающие прежде всего заднюю часть, и как правило меньше чем у номинативной формы» (Fritz, 1993).

Рис.3А ♂, L.car=117мм		Рис.3Б ♂		Рис.4А ♀, L.car=160мм		Рис.4Б ♀

В выше приведённых описаниях, фигурирует признак отношение длины карапакса к ширине головы по которому существуют наиболее сильные отличия у подвидов. Отношение длины карапакса к ширине головы, для самцов E.o.orbicularis =5,68 (5,45 – 5,9) для группы "С" = 5,3 (5,0 – 5,6). Отношение длины карапакса к ширине головы, для самок E.o.orbicularis = 5,9 (5,65 – 6,2), для группы "С" = (5,1 – 5,55) (Fritz, 1993). Действительно и у самцов и у самок подвида E.o.orbicularis средние значения не попадают в доверительные интервалы значений группы "С", куда входит подвид E. o. kurae.

Анализируя литературу у меня сложилось впечатление, что окраска у Emys o.orbicularis изменяется от более тёмной в северных районах, к более светлой, в южных. Например, окраска болотных черепах из Белоруссии выглядит так: «Карапакс полесских черепах чаще окрашен в черный, буровато- или серовато-черный цвет (84.6%). Сравнительно небольшая часть особей представлена темно-коричневой или каштаново-черной вариациями (11.5%). <…> У 85.7% особей болотных черепах на позвоночных (sc. vertebralia) и боковых (sc. costalia) щитках карапакса с разной степенью выраженности проявляется от 12 до 26 (чаще −18-23) рядов радиально расходящихся светлых (желтых, грязно-белых или серых) прерывистых штриховых линий, исходящих из задней части щитка. У остальных рисунок на карапаксе и других частях тела совершенно отсутствует или проявляется настолько слабо, что их можно рассматривать как абсолютных меланистов. <…> На пластроне, чаще также окрашенном в черный цвет (90.2%), приблизительно у 75% особей присутствовало от 3-5 до 10-15 желтых пятен неправильной формы с размытыми контурами. Такие пятна обычно занимали 10-15%, изредка до 30-50% и даже 95% площади поверхности нижнего щита панциря. У неполовозрелых до 3-5-летнего возраста по краям пластрона также располагается от 9 до 13, чаще − 12 симметричных, круглых или овальных желтых пятен, которые с возрастом либо трансформируются в узкую полосу, либо полностью редуцируются. Радужная оболочка глаз у взрослых окрашена в коричневый (98.2%) или, как редкое исключение, − в кирпично-красный цвет (1.9%). У молодых болотных черепах радужина серебристо-желтая » (Дробенков, 2003).

Такая же тёмная окраска имеется у черепахи показанной на фотографии из Мордовии (Рыжов, 2006). В Калмыкии, расположенной южнее выше приведённых районов, окраска черепах уже несколько иная. «Сверху карапакс темно-оливкового или буро-коричневого цвета (реже светло-коричневого, почти бежевого) с желтыми точками или без них. Брюш­ной щит (пластрон) - от грязно-желтого до бурого цвета с пятнами или без них. Самки заметно отличаются от самцов плоским или слегка выпуклым пластроном, более коротким и тонким хвостом, желтыми глазами (тогда как у самцов - вогну­тый пластрон, более длинный хвост широкий у основания, коричневые глаза)» (Ждокова, 2005). Наличие второго подвида болотной черепахи в Калмыкии пока не доказано. « <…> На юге республики (Кумской канал) нами были обнаружены две особи, отличающиеся от большинства черепах общей окраской пла­строна и карапакса, морфометрические признаки из-за единичности экземпляров ре­зультата не дали. По окраски данные особи сходны с подвидом Е.о. kurae Fritz, 1994 - куринский подвид <…> » (Ждокова, 2005). В принципе тёмный цвет более северных популяций вполне объясним, «Укрупнение размеров и усиление меланизации, характерное для Emys o.orbicularis, является генерализованным направлением развития адаптаций у животных северных широт и обусловлено необходимостью оптимизации теплового баланса организма» (Дробенков, 2003). Южнее, в Дагестане, окраска у черепах становится ещё более разнообразной. Но здесь уже присутствует второй подвид E. o. kurae.

На моих фотографиях представлены 11 черепах (Рис.1- Рис.11). (Некоторые фото показывают одно животное в разных позах: А, Б). На всех фото, кроме Рис.10, указаны размеры карапакса, L.car, а так же пол ). Всё черепахи, кроме Рис.11, были сфотографированы в Кизлярском районе (Северный Дагестан). Фото на Рис.11, сделано в окрестностях г. Махачкала, это примерно 100 км к югу от места съёмки остальных черепах.

Окраска карапакса.

Среди представленных фотографий взрослых черепах, нет ни одного карапакса чёрного цвета без рисунка. С 2006 года я не наблюдал ни одного экземпляра который имел бы чёрный карапакс без рисунка. Карапакс такого цвета, согласно литературным данным, характерен для взрослых черепах из более северных районов России или Восточной и Западной Европы. У молодых черепах, карапакс обычно чёрного цвета с различными оттенками (Рис.7А).

Рис.5А ♀, L.car=180мм		Рис.5Б ♀		Рис.6А ♂ слева L.car=140мм, ♀ справа L.car=150мм		Рис.6Б ♂ слева, ♀ справа

Довольно обычен цвет карапакса – "тёмный" с рисунком (Рис 2А, 3А, 6А, 8, 9А). Под словом "тёмный", я имею ввиду расцветку от тёмно-серого до угольно-чёрного различных оттенков.

Менее обычны цвета коричневый с рисунком (Рис. 1А, 4А, 4В) и тёмно-серый с интенсивным зеленовато-жёлтым рисунком (5А, 5В).

Рисунок карапакса состоит из жёлтых точек (Рис.3А) и чёрточек различной интенсивности (Рис.6А, 10), или из жёлто-коричневых точек и чёрточек (Рис.4А), или же примерно из двух десятков радиально расходящихся зелёных, желтых или жёлто-зелёных прерывистых штриховых линий, исходящих из задней части щитка (Рис.5А, 11). Такой карапакс под водой выглядит светло-жёлтым.

Окраска пластрона.

Так же я не наблюдал ни у одного взрослого экземпляра черепах пластрона чёрного цвета без рисунка или с рисунком. У молодых пластрон чёрного цвета с ярко-жёлтыми краями по периферии (Рис.7Б). С возрастом цвет пластрона сильно светлеет. У взрослых пластрон имеет цвет жёлто-оранжевый (Рис.1Б, 4Б, 6Б, 9Б), жёлто-зелёный или цвет "слоновой кости" (Рис.3Б, 5Б), с чёрными или чёрно-коричневыми пятнами различной интенсивности и конфигурации. Пятна расположены как правило в нижней половине пластрона. Площадь тёмных участков не превышает 50% от площади пластрона, но чаще она гораздо меньше.

Таким образом, можно сказать, что пластрон светлый и покрыт тёмным рисунком в отличии от чёрного пластрона со светлым рисунком или вообще без рисунка из более северных районов России или Восточной и Западной Европы.    

Рис.8 ♂, L.car=167мм		Рис.8 ♀, L.car=131мм		Рис.6В ♂		Рис.6Г ♂

Рис.10 ♀		Рис.11 ♀ L.car=115мм		Рис.7А ♀, L.car=45мм		Рис.5В ♀

Окраска шеи, передних, задних конечностей и хвоста в сравнении с окраской карапакса состоит из более ярких и крупных жёлтых пятен или черточек на чёрно-сером фоне.

У самцов, роговой щиток прикрывающий верхне-челюстную кость, никогда не бывает покрыт яркими жёлтыми пятнами (Рис. 3Д, 6В). В природе и на фотографиях по этому признаку самцы и самки (Рис.6Г, 9Г) чётко различаются. Окраска роговицы глаз у самцов коричнево-красная, у самок желтая.

Если говорить о том, в какой мере окраска данных черепах совпадает с окраской подвида Е. о. kurae, то у (Fritz, 1993) приводится фотография черепахи из группы "С". Очень похожи на эту фотографию фото (Рис.2Б, 3Б, самец 6Б). Если говорить о размерах, то все изученные черепахи имели размеры карапакса 110 – 180 мм, но при этом не надо забывать, что в этом районе соприкасаются два подвида и возможно образование гибридов.

P.S. Хотелось бы посмотреть на окраску черепах из других регионов России, поэтому, если кто имеет такие фото, то просьба, если есть возможность, показать их на сайте или переслать мне по почте (Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в браузере должен быть включен Javascript.).

С уважением, Владимир Бабушкин.

Литература:

Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пре­смыкающиеся // Энциклопедия природы России. М., 1998. 576 с.

Дробенков С.М. Морфологическая характеристика полесской популяции европейской болотной черепахи (Emys orbicularis) // Современная герпетология. 2003. Том 2. С. 39 – 51.

Ждокова М.К. Материалы по систематике и морфометрии Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) из Калмыкии и за её пределами // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 3 Международной заочной научной конференции / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. Выпуск 2. – Элиста: Изд-во КГУ, 2005. – 196с.

Рыжов М.К. Находки болотной черепахи в Республике Мордовия // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. трудов. Вып. 9. Тольятти 2006. С. 159 – 164.

Fritz U. Weitere Mitteilung zur innerarlichen Variabilitat, Chorologia und Zoogeographie von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) in Kleinasien (Testudines: Cryptodira: Emydidae) // Herpetozoa. 1993. № 6. P. 37-55.