Герпетофауна Волжского бассейна : Обыкновенная гадюка Pelias berus (Linnaeus, 1758) [101]
logo_.png

Обыкновенная гадюка Pelias berus (Linnaeus, 1758)

Автор: Максим Рыжов on 26 Июнь 2012.

Морфология
Для Нижегородской области (1999–2000 гг.) отмечается максимальная длина (L.) 640 мм для самцов и также 640 мм для самок (Пестов и др., 2001), для Приказанья (1993–1994 гг.) – 590 мм (самцы) и 662 мм (самки) (Павлов П., Павлов А., 2000), для Кировской области (1993–1994 гг.) – 497 мм (самцы) и 550 мм (самки) (наши данные), для Пензенской области (1993 г.) – 571 мм (самцы) и 603 мм (самки) (наши данные). В Самарской области данный показатель (L.) достигает: на Самарской Луке (1995–2004 гг.) 625 мм (самцы) и 680 мм (самки), в окрестностях г. Самара (1999–2001 гг.) – 590 мм (самцы) и 745 мм (самки) (Бакиев и др., 2000; наши данные). Размеры (L.) – без учета половой принадлежности змей – достигают: на Самарской Луке (1971–1979 гг.) 765 мм (Баринов, 1982); в Татарстане (1989–2004 гг.) 742 мм, достигая при содержании в неволе 790 мм (наши данные); в Пермской области (1997–2000 гг.) 680 мм (Ганщук, Литвинов, 1999; Литвинов, Ганщук, 1999; Ганщук и др., 2001); в Башкортостане (1994–2000 гг.) 613 мм; в Ульяновской области (1979–1981, 1984–2002 гг.) 730 мм (Кривошеев, 2002б).

Гадюка обыкновенная Vipera (Pelias) berusНа основании наших данных и данных, приведенных в названных работах, можно для общепринятых внешних морфологических признаков указать следующие цифры, которые относятся к территории края в целом: L. 765 мм, L./L.cd. 5,2–7,4 (самцы), 6,4–11,8 (самки); Sq. 19–23, обычно 21; Ventr. 132–171 (самцы), 137–171 (самки); A. 1; Scd. 36–51 (самцы), 28–42 (самки) пар; Lab. 7–10, обычно 8–9.

Кончик морды закруглен. Носовое отверстие крупное, прорезано в середине носового щитка. На верхнем переднем крае морды имеются две мелких апикальных чешуйки, соприкасающиеся с межносовым щитком.

Окраска и рисунок в Волжско-Камском крае сильно варьируют. Два пограничных варианта окраски верха обыкновенной гадюки – это полностью черные особи (меланисты) и змеи, имеющие светлый (почти белый) фон с темной зигзагообразной полосой на спине вдоль хребта, с Х-образным рисунком в задней части головы и боковым узором (пятна, короткие полосы) вдоль всего тела. Между ними существует множество переходных форм: цвет фона – серовато-, буровато-, красно-серый, кирпичный; варианты рисунка – сплошная или рассеченная зигзагообразная полоса, либо замещающие ее пятна или полосы; боковые элементы и рисунок головы могут отсутствовать, либо сливаться друг с другом и (или) общим фоном. В различных популяциях встречаются различные комбинации элементов окраски и рисунка, и наблюдается варьирование соотношения доли «темных» и «пестрых» гадюк. Такая вариабельность может быть обусловлена большой генетической гетерогенностью вида на протяжении ареала, характером отбора в различных его частях и приспособительным значением черной морфы в разных условиях существования (Andren, Nilson, 1981). Окраска может меняться с возрастом: давно известно (Пенго, 1870), что потомство черной гадюки имеет пеструю окраску.

Замечания по таксономии
Гадюки комплекса Vipera berus, населяющие Волжско-Камский край, имеют неустоявшуюся систематику. В определителе П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1949) они относятся к типичному подвиду V. b. berus, о ранге таксономических категорий ряда выделенных по особенностям окраски и рисунка морф сообщается: «В свое время было описано много цветовых форм [chersea (Linne 1758), prester (Linne, 1761), lugubris Kaschtsch., 1909, sphagnosum Krassawtzeff, 1932, и др.], но все они не имеют таксономического значения» (с. 271). Такого же мнения придерживаются в позднее вышедших работах П. В. Терентьев (1961), А. Г. Банников и соавторы (1977), В. И. Гаранин (1983). Однако Н. Б. Ананьева и соавторы (1998) наряду с V. b. berus отмечают в Волжско-Камском крае монотипический вид Vipera nikolskii, о распространении которого пишут: «Населяет лесные и лесостепные районы Украины и европейской России к югу от линии Канев – Курск – Тамбов – Бузулук. По влажным луговым и лесным поймам и лесным долинам рек проникает на восток в степные районы Саратовской и Самарской областей. До сих пор точно не установлены границы ареала на юге и востоке. Типовая серия была собрана и описана из окрестностей города Харькова. Долгое время считали, что это лишь цветовая форма V. berus, так как практически во всех популяциях в западной и центральной части ареала обыкновенной гадюки нередко встречаются меланисты. Однако дальнейшее изучение морфологии и экологии черной лесостепной гадюки убедило исследователей в видовой самостоятельности этой формы» (с. 552).

В связи с этим следует специально остановиться на систематическом положении описанной под названием V. nikolskii Vedmederja et al., 1986 (Ведмедеря и др., 1986) черной лесостепной гадюки, о котором в последние годы высказано несколько точек зрения.

1. Черная лесостепная гадюка (гадюка Никольского) является самостоятельным видом, и ее не следует путать с особями-меланистами обыкновенной гадюки (Грубант и др., 1973; Ведмедеря и др., 1986; Табачишин и др., 1995; 1996; Шляхтин и др., 1995, 2001; Joger et al., 1995; Завьялов, Табачишин, 1997, 1998; Ананьева и др., 1998; Кудрявцев, Мамет, 1998; Магдеев, 1999; Орлова, Семенов, 1999; Божанский, 2001; Старков, Уткин, 2001, 2003; Шляхтин и др., 2001; Tabatschischina u. a., 2002; Табачишина и др., 2004). Взрослые гадюки Никольского всегда черного цвета; на верхнегубных щитках могут быть белые пятнышки, кончик хвоста снизу бывает окрашен в желтый или желто-оранжевый цвет. Выглядят V. nikolskii массивнее V. berus. Молодые гадюки Никольского окрашены в серовато-коричневый или буроватый цвет с зигзагом на спине: такая окраска исчезает между третьей и пятой линькой. Отличия гадюк обыкновенной и Никольского выявляются и по комплексу признаков фолидоза на больших выборках змей (Ведмедеря и др., 1986;)

2. Для уточнения систематического положения выделяемой формы необходимы дальнейшие исследования (Боркин, Даревский, 1987; Щербак, 1989; Bohme et al., 1991; Магдеев, Бакиев, 1995; Бакиев и др., 1995, 1999а; Павлов А., 2000; Дунаев, Орлова, 2003), поскольку указанные в первоначальном диагнозе признаки ненадежны, а особенности биологии и экологии не вполне соответствуют биологической и экологической концепциям вида. Следует отметить, что по морфологии V. nikolskii близка к V. barani Bohme et Joger, 1983, обитающей в Турции (Bohme et al., 1991), но при сравнении 3 видов гадюк в пределах комплекса Vipera berus (V. barani, V. nikolskii, V. berus) установлено, что V. nikolskii генетически в наибольшей степени отличается от других двух видов (Joger et. al., 1995). Вместе с этим, филогенетический анализ данных (Kalyabina u. a., 2002; Калябина и др., 2003), полученных при изучении последовательностей митохондриального генома показал, что эволюционная группа «nikolskii» в составе V. berus-комплекса занимает самостоятельное место наряду с подвидами V. b. berus и V. b. bosniensis с одной стороны, с другой – с формами более высокого таксономического ранга (вид V. barani и клада альпийских гадюк).

Гадюка обыкновенная Vipera (Pelias) berus3. Данная точка зрения вытекает из предыдущей и основана на накопившихся к настоящему времени данных о распространении, экологии, морфологии гадюк и их митохондриальной ДНК (Joger et al., 1997, 2003; Joger in: MсDiarmid et al. 1999; Бакиев, Кренделев, 1999; Бакиев и др., 1999б; 2001; Павлов А., Замалетдинов, 2002; Bakiev, 2002; Kalyabina u. a., 2002; Zinenko, 2002; Зиненко, 2003; Калябина и др., 2003; Зиненко, 2003; Мильто, 2003; Песков, 2003; Песков и др., 2003а; Milto, Zinenko, 2003). Согласно последним исследованиям лесостепная гадюка имеет, скорее всего, недостаточные отличия от обыкновенной гадюки для присвоения ей таксономической категории видового ранга и является подвидом V. b. nikolskii или иной внутривидовой формой V. berus. Именно этой позиции в настоящий момент придерживаются авторы настоящей работы. Приведем некоторые аргументы. Обнаружены популяции, в которых гадюк по одним признакам можно отнести к berus, а по другим – к nikolskii. Так, гадюки, обитающие в окрестностях г. Самара, имеют окраску тела и морфологию гемипенисов, характерные для гадюки Никольского, а по последовательности нуклеотидов гена цитохрома b и специфическим фракциям ядовитого секрета могут быть идентифицированы как V. b. berus (Песков и др., 2003). Выявлены и популяции (Чувашия, Пермская область), в которых морфология гемипенисов у одних самцов характерна для berus, у других – для nikolskii, причем в числе последних имелись не только черные, но и пестрые особи (наши сборы, определение К. Д. Мильто). Большинство гадюк, предварительно идентифицированных по морфологическим признакам как гадюки Никольского, при анализе митохондриальной ДНК попали в группу «berus», а не в группу «nikolskii», четко различающиеся между собой и с V. barani последовательностью нуклеотидов (Kalyabina et al., 2002; Калябина и др., 2003; Joger et al., 2003), в том числе к группе «berus» отнесены все наши образцы из Волжско-Камского края. Любопытно, что данные, сходные с выводами последних трех указанных работ, сделанными на основании ДНК-анализа, о распространении таксонов «berus» и «nikolskii» получены другими исследователями при анализе фракций ядов гадюк (Давлятов, 1981, 1985; Старков, Уткин, 2001, 2003). Результаты анализа митохондриальной ДНК, опубликованные У. Йогером и соавторами (Joger et al., 1997), показали, что гадюка Никольского, по-видимому, не может считаться отдельным видом, а имеет более низкий ранг, вероятно, подвида. Анализ морфологических признаков в европейской части России и Украине выявил сложный переход от berus к nikolskii и обширную зону их интерградации (Зиненко, 2003; Мильто, 2003; Milto, Zinenko, 2003).

Отметим, что некоторые из выше приведенных систематических работ основаны на филогенетическом подходе. При всех достоинствах данной методологии (комплексный аналитический аппарат, стремление к эволюционно-исторической объективности и др.) в ее рамках нельзя говорить о сложившейся концепции вида. Представление о нем здесь имеет больше мировоззренческую, нежели практическую значимость. С другой стороны, концепция биологического вида также в ряде случаев не вполне удовлетворяет традиционной систематике гадюк: показана возможность относительно свободного скрещивания между некоторыми представителями рода Vipera, следовательно, имеется вероятность обмена генетическим материалом. Так ранее (Duguy et al., 1979) в условиях неволи, несмотря на различия в кариотипах, получены жизнеспособные гибриды между V. seoanei и V. aspis; а также отмечаются находки гибридов уже в природе между V. berus и V. aspis, между V. berus и V. ammodytes. В Тульском экзотариуме получено жизнеспособное потомство от трех пар видов – V. kaznakovi и V. dinniki, V. renardi и V. eriwanensis, V. renardi и V. lotievi (Ширяев, 2003). Недавно в искусственных условиях успешно осуществлена гибридизация «berus» и «nikolskii» (Zinenko, 2002; Зиненко, 2003).

Таким образом, присвоение видового ранга тому или иному таксону носит весьма субъективный характер. На анализ данных влияет концепция вида, которой придерживается исследователь. Практическая важность данного вопроса в первую очередь связана с юридическими аспектами современной действительности, возникающими применительно к гадюкам Волжско-Камского края, например, при стандартизации змеиных ядов как фармацевтического сырья (Гелашвили, Исаева, 1995) или составлении видовых списков для Красных книг (Песков, 2003).

Распространение
В целом обыкновенная гадюка – один из наиболее холодоустойчивых видов рептилий Палеарктики. Ареал вида простирается в средней и северной Евразии, северная граница доходит в Финляндии до 68°с.ш. (Никольский, 1916), на Кольском полуострове переходит Полярный круг (Банников и др., 1977); на юге доходит примерно до 45°с. ш. (Ананьева и др., 1998). В азиатском регионе наиболее северные точки приходятся на 61° и 63°30? с. ш. (Боркин, Кириллов, 1981; Ларионов, 1985). С запада на восток встречается от Англии до востока Читинской области, северо-запада Китая и Монгольского Алтая (Ананьева и др., 1998), если считать, что дальневосточные области и о. Сахалин населяет V. sachalinensis Tzarewsky, 1916. Через территорию Волжско-Камского края проходит южная граница ареала (рис.). Влажность мест обитания считается фактором, лимитирующим распространение вида на юг. Обитание на юге ареала в Поволжье тесно связано с районами, подверженными высокому увлажнению, и приурочено, главным образом, к поймам рек (Шляхтин и др., 2001). Применительно к Волжско-Камскому краю вполне справедливо утверждение А. Т. Божанского (1985, 1986) о том, что южная граница в европейской части ареала обыкновенной гадюки проходит по районам со значениями индекса аридности Мартона (частное от деления годового количества осадков в мм на сумму 10°С и среднегодовой температуры) не менее 30,0. Например, для г. Самара, в черте которого обыкновенная гадюка обитает на южной границе ареала, годовая норма осадков составляет 488 мм, а среднегодовая температура 4,2°С (Иванова, 1990), следовательно, значение индекса равно 34,4.

Гадюка обыкновенная Vipera (Pelias) berusДо недавнего времени считалось, что европейскую часть России, включающую и Волжско-Камский край, населяет один подвид обыкновенной гадюки V. b. berus (Linnaeus, 1758). К настоящему моменту в европейской части России установлено обитание еще одной формы, гадюки Никольского, указываемой в некоторых работах последних лет (Bakiev, 2002; Дунаев, Орлова, 2003; Калябина и др., 2003; Песков, 2003; Песков и др., 2003а; Бакиев, Песков, 2004) в качестве подвида V. b. nikolskii Vedmederja et al., 1986. С учетом новых данных можно сделать предположение о наличии в пределах Волжско-Камского края обширной зоны интерградации V. b. berus и V. b. nikolskii, границы которой требуют уточнения. Наиболее «чистые» популяции V. b. nikolskii в крае, вероятней всего, будут выявлены на его юго-западе, в частности, в бассейне Дона.

Примечательно, что ситуация с диагностикой и распространением V. b. berus и V. b. nikolskii на территории Волжско-Камского края в общих чертах напоминает отмеченные выше проблемы с двумя подвидами обыкновенного ужа.

Необходимо отметить, что распространение вида в Волжско-Камском крае в значительной степени определяется масштабами деятельности человека. Разрушение местообитаний обыкновенной гадюки приводит к инсуляризации ареала, распадающегося на изолированные участки, пригодные для обитания вида. В первую очередь это относится к районам, имеющим высокую степень сельскохозяйственной освоенности и минимальный процент лесных территорий (Республика Татарстан, равнинная часть Республики Башкортостан, Ульяновская, Самарская, Пензенская, Саратовская области). Таким образом, говорить о непрерывности ареала в пределах Волжско-Камского края нельзя: результатом фрагментации становится частичная, а порой и полная изоляция отдельных популяций, чему в большинстве современных исследований, на наш взгляд, практически не уделяется внимания.

Биотопы и обилие
Обыкновенная гадюка неравномерно распределяется в лесных и лесостепных районах, предпочитая смешанные леса. Выбор места обитания обуславливается комплексом условий – степенью влажности биотопа, наличием укрытий (летних и особенно зимних), степенью инсоляции, кормностью местности, наличием факторов беспокойства. Весной и осенью гадюки часто встречаются на открытых участках около зимовок. Летом гадюки предпочитают возвышения среди массивов верховых болот, пограничные участки леса между низменными влажными и возвышенными сухими местами, пойменные территории с травянисто-кустарниковой растительностью, облесенные или поросшие кустарником южные, восточные и западные склоны берегов рек, озер и оврагов, в лесах – опушки, поляны, возвышенности, гари, вырубки, поросшие брусникой, малиной или другими, характерными для данной местности видами полукустарников и кустарников. В антропогенном ландшафте змеи могут попадаться в лесопарках, на границах с сельхозугодьями, в огородах, заброшенных постройках. Обыкновенная гадюка – это мезотопный вид, тяготеющий в летние месяцы к увлажненным местам. Последнее обстоятельство отмечается всеми исследователями, работавшими в разных географических точках Волжско-Камского края.

Огромное, в некоторых районах – решающее, значение на биотопическое распределение и численность обыкновенной гадюки оказывает антропогенное влияние. Так, до затопления пойм Волги и Камы гадюки встречались (весной – вдоль полоя, летом – в лугах, осенью – по склону материковой террасы) местами в больших количествах, особенно в период весеннего половодья. В это время на узкой, 10–20 м шириной, полосе между полем и склоном материковой террасы можно было встретить до 24 гадюк на 1 км маршрута (Гаранин, 1988). В последние годы по берегам водохранилища местами отмечается не более двух гадюк на 1 км, а на больших пространствах они совершенно исчезли. Оказалось, что эти змеи не выносят постоянного беспокойства, связанного с пребыванием людей на берегах водохранилища в течение всего сезона.

На Раифском участке Волжско-Камского заповедника фактор беспокойства – нашествие грибников – видимо, оказался «последней каплей», вызвавшей исчезновение гадюки, численность которой была подорвана с появлением кабана. При этом, однако, в Татарстане отмечаются случаи выживания гадюк на садовых участках в Западном Предкамье и в Предволжье.

Ранее в центральных регионах края (Республика Чувашия, Татарстан, северная часть Ульяновской области) в наиболее благоприятных биотопах плотность достигала 15–24 экз./га. Теперь такие «очаги» остались здесь в хорошо сохранившихся лесных массивах. В наиболее освоенных (главным образом в сельскохозяйственном отношении) районах они формируются в результате вытеснения обыкновенной гадюки на изолированные участки с ранее населяемых ею обширных территорий, где были подходящие для обитания условия. Часто при этом гадюка осваивает непригодные для деятельности человека угодья (овраги, склоны, болота и т. п.), расположенные по соседству с жильем и зонами отдыха людей.

В лесопарковой зоне Красноглинского района г. Самара у Горелого Хутора, где обитает обыкновенная гадюка, обследовались лесные мелколиственные ассоциации, заместившие коренные широколиственные леса; исследования показали, что на вновь образующихся вырубках по окраинам леса размещаются участки с максимальной плотностью вида (Павлов С. и др., 1995). По данным Д. В. Магдеева за 15 лет (Магдеев, Бакиев, 1995), скопление гадюк здесь, рядом с местом зимовки, на площади менее 5 га, весной превышает 2 тыс. особей. Чуть раньше этот же исследователь вместе с соавторами (Горелов и др., 1992) оценивал абсолютную численность на Горелом хуторе по результатам учетов 1969–1993 гг. на 100 га в 540 экземпляров, но в этой работе уточнялось, что при оценке численности использованы «нижние пределы плотности». По нашим данным (1993–2004 гг.), плотность в окрестностях Горелого Хутора достигает 40–50 экз./га, если учет вести на трансектах шириной 5 м вдоль окраины лесного массива с южной и юго-западной экспозицией. В переводе на данные маршрутного учета, это составит 20–25 экз./км. Максимальная локальная плотность отмечена нами здесь на площадке 200х10 м (0,2 га), где в мае 2001 г. учтено 25 половозрелых гадюк, что в пересчете на один гектар составляет 125 особей. 9 мая 2001 г. мы отловили в границах названной площадки 17 особей, пометили их и выпустили. На следующий день, 10 мая, нам удалось на этой же площадке отловить еще 8 обыкновенных гадюк, причем ни одной помеченной гадюки среди них не было.

Гадюка обыкновенная Vipera (Pelias) berusНе только весной, но и в летнее время обыкновенная гадюка также может образовывать скопления в особо благоприятных местах. Так, 19 июня 1997 г. в Мелекесском районе (Ульяновская область) у с. Ивановка отмечена плотность до 50 экз./га (Кривошеев, 2002). В июле 1980 г. в Лопатинском районе у с. Бузовлево Пензенской области на 1 га склона оврага в лиственном лесу обнаружено 28 особей, в июле 1993 г. в нежилой деревне Александровка Земетчинского района на площади 1–1,5 га учтено 17 особей (Ильин, 1995).

М. С. Горелов и соавторы (1992) оценили общую численность обыкновенной гадюки для Самарской области в 80–100 тысяч экземпляров. В основу своих расчетов они положили результаты многолетних учетов: «Материалы собирались в течение 25 лет (с 1969 по 1993 гг.) в 12 городских и 46 областных топографических пунктах (поселениях, железнодорожных станциях, пристанях, лесничествах, озерах, лесных урочищах, хуторах и других объектах)» (с. 171–172). Представленные ими данные являются явно завышенными по отдельным районам. Например, согласно приведенным данным, в Красносамарском лесничестве (Кинельский район) учеты якобы проводились в 1974–80 гг. на площади 15 га, для которой абсолютная численность обыкновенных гадюк оценена в 80 экземпляров. Дело в том, что обыкновенная гадюка на территории Красносамарского лесничества не обитает (Песков, 2001). На численности обыкновенной гадюки сильно сказываются холодные и малоснежные зимы. Так, после зим 1980 и 1982 г. численность вида в Самарской области резко упала, поскольку с зимовок вышло не более 40% поголовья змей (Горелов и др., 1992).

По литературным данным, относящимся к разным точкам ареала (Банников и др., 1977; Коросов, 2000; Дробенков, 2001), протяженность сезонных перемещений варьирует от 30–100 м до 2–5 км, при весенних и осенних миграциях с зимовок и обратно змеи иногда переплывают озера и довольно широкие реки. В коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН хранится самец обыкновенной гадюки, отловленный 9 июня 2001 г. на левом берегу Суры (Ульяновская область, Карсунский район, окр. с. Татарская Голышевка): данный экземпляр был замечен плывущим в реке и пойман В. А. Кривошеевым (личное сообщение). Как правило, в летнее время гадюки не меняют выбранного ими места, однако в жаркую погоду змеи могут мигрировать на расстояние до 200–300 м, переместившись на более прохладные и влажные участки.

Средний годовой период активности вида составляет в крае 137 дней (Гаранин, 1983). Самая ранняя – 7 апреля – для края встреча отмечена в Пермской области в 1996 г. (Литвинов, Ганщук, 1999; Ганщук и др., 2001) и в Жигулевском заповеднике в 1994 г. (Песков и др., 2003б); самая поздняя (17 октября 1981 г.) – в Жигулевском заповеднике (Песков и др., 2003б).

Зимовка гадюк проходит в земле ниже слоя промерзания, чаще в норах грызунов, кротов, в ходах сгнивших корней деревьев, в пустотах торфяников, карстовых полостях, под стогами сена и т. п. Здесь эти змеи могут располагаться самостоятельно, либо с другими рептилиями (веретеницами, живородящими ящерицами, ужами) и амфибиями (серыми жабами, травяными лягушками, обыкновенными тритонами), даже млекопитающими (северный кожанок) (Калецкая, 1956; Viitanen, 1967). В зимних убежищах гадюки находятся поодиночке или небольшими группами, реже образуют большие скопления. Оптимальные условия для переживания неблагоприятного периода складываются на участках, отличающихся: 1) наиболее продолжительной (чаще южной или юго-восточной) экспозицией, определяющей повышенную инсоляцию и, как следствие, хорошую прогреваемость; 2) значительной глубиной почвенного слоя (30–70 см) или пустотами; 3) стабильным гидрологическим режимом; 4) определенной структурой древесно-кустарниковой и травянистой растительности. Сочетание данного комплекса средовых параметров определяет защищенность зимних убежищ от влияния низких зимних температур. Средняя температура почвы в горизонте размещения обнаруженных зимовальных камер не падает зимой ниже +0,5–4,5°С (Дробенков, 2001). Имеются сведения, что точка замерзания у V. berus лежит между –3,8 и –2,1°С (Andersson, Lohansson [может Johansson?], 1994). По нашим данным гадюки действительно могут благополучно переживать в течение нескольких суток понижения температуры до –1,5°С. По наблюдениям в Польше (Juszczyk, 1974) смертность половозрелых особей во время зимовок достигает 15%, молоди – 30–40%.

Весной первыми из зимних убежищ появляются на поверхности самцы, когда еще лежит снег; спустя несколько дней выходят самки и еще позже – молодые особи. В целом у обыкновенной гадюки сроки выхода и ухода на зимовку соответствуют переходу средних значений температур через диапозон от 0°С (Дробенков, 2001) до +5°С (Божанский, 1985, 1986).

Степень активности змей в разное время суток зависит от погодных условий. Так, летом при ясной жаркой погоде активность приходится на утренние, вечерние и даже ночные часы суток, при облачной погоде гадюки встречаются на поверхности и в дневное время, при переменной облачности могут отмечаться несколько пиков суточной активности, а в прохладную и дождливую погоду змеи почти не появляются из убежищ.

В природе и условиях неволи выявлены последовательные стадии линьки: а) помутнение брюшных и подхвостовых щитков, б) помутнение глаз, в) прояснение брюшных и подхвостовых щитков, г) прояснение глаз, д) собственно линька – сбрасывание старого рогового покрова (Лада, 1981). Весь цикл – с появления первых признаков до сбрасывания эпидермиса – занимает у здоровых гадюк от 6 до 14 суток (Павлов А., 1998). Нормальная линька проходит «чулком», только больные особи линяют клочьями. Обыкновенные гадюки с признаками приблежающейся линьки отмечались нами в Волжско-Камском крае на протяжении практически всего сезона активности, с апреля по сентябрь. Наблюдения в условиях террариума показывают, что первая линька происходит в течение первых суток, реже на вторые или третьи сутки после рождения, перелинявшие молодые в возрасте 3–29 дней начинают питаться, при интенсивном кормлении быстро растут и линяют в первый год жизни с периодичностью 12–28 дней. Линьки половозрелых гадюк проходят не менее 3 раз за сезон, по нашим наблюдениям за гадюками в условиях террариума, как правило, через 30–51 день. При выращивании интенсивными методами у наиболее прожорливых и быстро растущих змей этот интервал несколько сокращается; у больных – может сокращаться или удлиняться, в последнем случае при задержке линьки прекращается рост змеи. Сходную периодичность линек обыкновенной гадюки (каждые 5–6 недель) отмечает Е. Фроммхольд (Frommhold, 1964).

Гадюка обыкновенная Vipera (Pelias) berusРанее принималось, что продолжительность жизни обыкновенных гадюк в природе не превышает 14–15 лет (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977; Ивантер, Коросов, 2002). Однако многолетними наблюдениями за мечеными гадюками, проведенными в Англии, установлено, что жизнь некоторых особей в естественных условиях может превышать 30 лет, причем эти особи достигают половой зрелости в более позднем возрасте по сравнению с другими (T. Phelps, личное сообщение).

Размножение
Половое созревание, что свойственно многим видам гадюк, зависит в большей мере от размеров тела, чем от хронологического возраста (Madsen, Shine, 1994). По литературным данным (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977) самцы обыкновенной гадюки становятся половозрелыми в четырехлетнем возрасте при общей длине тела около 45 см, самки – в пятилетнем при длине 54–55 см. Полученные нами в Волжско-Камском крае данные позволяют утверждать, что самцы и самки могут приступать к размножению при меньших размерах. Так, уже сообщалось: самцы, принимающие участие в размножении, имеют длину тела 280 мм и более, самки – 477 мм и более (Гаранин, 1983). В последние годы получены материалы о половой зрелости еще более мелких самок. Так, пойманная в Самаре в июле 2001 г. самка с 11 эмбрионами имела длину туловища (L.) 347 мм при общей длине (L. + L. cd.) 418 мм.

Соотношение полов в естественных популяциях обыкновенной гадюки приближается к отношению 1:1 (Тофан, 1979; Божанский, 1986; Щербак, Щербань, 1980). Весной перевес встреч среди взрослых змей приходится на долю самцов, что связывается с их большей активностью в брачный период.

После выхода из зимних убежищ начинается период прогревания (1–4 недели), в это время у самцов проходит процесс спермиогенеза; затем следует период спаривания. Отмечена связь между весенней линькой и полным созреванием сперматозоидов (Nilson, 1980; Nilson et al., 1999). Установлено, что сбрасывание покровов совпадает с кратковременным прекращением выработки в организме гадюки тиреотропного гормона, что обеспечивает взрывное созревание половых продуктов самца и стимулирует начало брачного поведения. Однако в Среднем Поволжье спаривание самцов только после того, как они перелиняли, отмечается не всегда: мы не раз наблюдали спаривающихся самцов с признаками приближающейся линьки, а в некоторых популяциях часть самцов линяла уже по окончании «змеиных свадеб».

Сроки спаривания зависят, главным образом, от биотопа и климатических условий. В южной части Волжско-Камского края у обыкновенной гадюки спаривание отмечалось с конца апреля (28.04.2002, Мелекесский район Ульяновской области) до начала мая (09.05.1999, Волжский район Самарской области). При этом продолжительность периода спаривания обыкновенных гадюк в одном биотопе в один год, по нашим данным, не превышает 5–7 дней; однако в террариуме брачные турниры и спаривание у пойманных на территории Кировской области в апреле змей мы наблюдали в течение месяца. Мелкие самцы редко выходят победителями в брачных турнирах. Размеры, а не возраст самца – главное условие его репродуктивного успеха, крупные самцы чаще мелких участвуют в спаривании (Madsen, 1993; Luiselli, 1995). В послебрачный период у самцов проходит сперматоцитогенез.

Для вида установлено методом ДНК-фингерпринта явление множественного отцовства, при котором потомство одной самки может включать новорожденных от разных самцов (Malstrom et al., 1995). При проведении экспериментов по скрещиванию обыкновенных гадюк в неволе показано, что у смешанного выводка может быть до 4 отцов (Hoggren, 1995).

Гистологическое изучение части яйцевода (Чан Кьен, 1967), где развиваются яйца, позволило найти связь между ее стенкой и эмбрионами. Питание эмбрионов осуществляется не только за счет желтка, но и через кровеносную систему самки (ложноплацентарное живорождение).

Количество эмбрионов у вскрытых самок обыкновенной гадюки, отловленных в Волжско-Камском крае, варьирует от 4 до 23. Согласно литературным сведениям плодовитость коррелирует с размерами тела самок, проявляя сильную положительную связь (Лазарева, 2003). В нашей выборке наибольшее количество эмбрионов отмечено у самок средних размеров. В яйцеводах у некоторых оплодотворенных самок определенную долю развивающихся яиц могут составлять жировые яйца. Так, рядом с северо-западной границей Волжско-Камского края, в Ивановской области, жировые яйца отмечены у 30% размножающихся самок, не более одного яйца на гадюку, в целом их доля 2,4% (Лазарева, 2003).

Соотношение полов на эмбриональной стадии близко 1:1 у обыкновенных гадюк из европейской части России (Чан Кьен, 1967, Божанский, 1986; Лазарева, 2003). По сведениям из Томской области, среди нерожденных змей самцов в 2,5 раза больше, чем самок (Куранова, Колбинцев, 1981). Для Восточной Германии известно, что в потомстве у одной гадюки самок на 1–2 экз. всегда больше (Biella, 1980).

Рождение молодых, согласно данным, полученным при содержании в неволе отловленных из природы на юге края беременных самок, может происходить у обыкновенной гадюки с 17 июля (2002 г.) по 1 августа (1999 г.) (г. Самара и Ставропольский район Самарской области соответственно). Учитывая отмеченные выше сроки спаривания, можно предположить, что у южной границы ареала в Волжско-Камском крае беременность длится 2,5–3 месяца. В более северных районах края сроки появления молодых приходятся на конец июля – начало сентября, и беременность, видимо, более продолжительная, 3–3,5 месяца. По сведениям из Беларуси (Дробенков, 2003) при холодной погоде сроки появления потомства могут отодвигаться даже до весны следующего года. В Карелии, как сообщают А. В. Коросов и Э. В. Ивантер (2003), в этом случае благополучно с эмбрионами перезимовывают только крупные самки.

По имеющимся данным из Волжско-Камского края, длина туловища (L.) новорожденных гадючат варьирует от 150 до 193 (даже 207) мм. При длине L. 155–170 мм у них отмечена масса тела 4,4–5,8 г.

Гадюка обыкновенная Vipera (Pelias) berusПо сообщению А. В. Коросова и Э. В. Ивантера (2003) в северных районах Карелии, где средняя продолжительность теплого периода недостаточна для репродуктивного цикла гадюки, изредка (раз в 5–7 лет) случаются годы с теплой погодой, которая делает возможным успешное размножение (нормальное развитие эмбрионов и своевременное их рождение). В северной части ареала и в высокогорьях обыкновенная гадюка имеет 2–3-летний цикл размножения (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977; Божанский, 1986; Куранова, Зинченко, 1985). Вместе с этим, имеются наблюдения, показывающие, что многолетний цикл размножения не всегда объясняется только климатическими факторами: H.-J. Biella (1980) в Германии близ Варты за семь лет наблюдений одной популяции выявил наличие в ней самок, имеющих 2-, 3- и 4-годичные циклы размножения. Двухлетний репродуктивный цикл у некоторых экземпляров может иметь место и в Среднем Поволжье: из 11 крупных самок, отловленных на Самарской Луке после брачного периода, лишь 7 принесли потомство в террариуме.

Питание
Как и у других видов змей, среди обыкновенных гадюк часто встречаются особи с пустыми желудками, особенно весной, в апреле-мае, и осенью, в сентябре, – до 100% (в среднем около 60%). Спектр питания гадюки состоит из мелких позвоночных: в Волжско-Камском крае это – земноводные (обыкновенный тритон, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, серая и зеленая жабы, остромордая, травяная, озерная и прудовая лягушки), ящерицы трех видов (живородящая, прыткая и веретеница), ужи (обыкновенный и водяной), птенцы мелких птиц (лесной конек, садовая и серая славки, болотная камышевка, восточный соловей), мелкие млекопитающие (бурозубки, серые и рыжие полевки, лесная мышь) (Гаранин, 1977а, 1983, 1995; Ушаков, 1980; Ушаков, Пестов, 1983; Бакиев, 1998; Кривошеев, 2002; Песков, 2003). Видовой список поедаемых гадюкой амфибий, видимо, может быть дополнен обитающей на территории края съедобной лягушкой, которая стала признаваться самостоятельным видом (гибридного происхождения) и плохо отличается по внешним морфологическим признакам от родительских видов – озерной и прудовой лягушек.

Согласно данным, полученным в Белоруси и на сопредельных территориях (Дробенков, 1996), среднесуточный рацион питания обыкновенной гадюки общей длиной (L.+L.cd.) 260–795 мм оценивается в 4,49±0,40 г/сутки. Экспериментально установленный коэффициент использования (ассимиляции) пищи для обыкновенной гадюки составляет 86,3% (Pomianowska-Pilipiuk, 1974). Учитывая, что значительную долю в пищевом рационе гадюки составляют мышевидные грызуны (в разных популяциях 30–95% – как по количеству, так и по весу), приведенные факты показывают ее трофо-функциональную роль в биоценозах и полезность для человека как фактор, сокращающий численность носителей зоонозов и вредителей лесных и сельхозкультур.

Влияние антропогенных факторов
Среди врагов гадюки числятся: по крайне мере один вид рыб (таймень), до 18 видов птиц (серая цапля, белый аист, черный коршун, луговой и болотный луни, ястреб-тетеревятник, сарыч, змееяд, малый и большой подорлики, беркут, могильник, домашняя курица, серый журавль, филин, серая ворона, сорока, сойка), до 13 видов млекопитающих (обыкновенный (или белогрудый) еж, лиса, енотовидная собака, лисица, горностай, колонок, ласка, европейская и американская норки, степной и лесной хори, барсук, домашняя кошка, кабан. Из млекопитающих наиболее масштабное негативное влияние на состояние популяций гадюк оказывает единственный представитель приматов на территории Поволжья – человек разумный. В отличие от вышеперечисленных представителей животного царства в пределах собственно всей умеренной зоны уничтожение (прямое убийство) им змей носит бессмысленный характер. И, как сказано выше, второй аспект антропогенного влияния связан с масштабными преобразованиями ландшафтов, ведущими к катастрофическому сокращению пригодных местообитаний змей.


Источники информации

  • Бакиев А.Г., Гаранин В.И. и др., Змеи Волжско-Камского края. - Самара. Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. - 192 с.
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999

 

Случайное фото

  • Зеленая жаба Bufo viridis

Информация

Группа Вконтакте

руб.
счет 410011839312843
на развитие сайта
Герпетофауна Волжского бассейна