>

Жаба серая (обыкновенная) Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

Замечания по тасономии
Bufo bufo — центральный член комплекса Bufo bufo, который включает ок. 10 видов. Систематика этого комплекса остается во многом неясной. Серых жаб фауны СССР раньше относили к трем подвидам: Bufo bufo bufo, B. verrucosissimus и В. bufo gargarizans. В настоящее время они рассматриваются как отдельные виды комплекса Bufo bufo, а видовое название Bufo bufo (sensu stricto) используется для прежнего номинативного подвида. Все эти формы изолированы друг от друга географически. Кроме морфологических, между ними имеются кариологические различия (С-окрашивание хромосом, содержание ядерной ДНК). Тем не менее экспериментальная гибридизация между В. bufo и В. verrucosissimus позволила получить плодовитых гибридов. Эти результаты были использованы для обоснования подвидового статуса последнего вида.

Жаба серая Bufo bufo (Linnaeus, 1758) Морфология
Крупная жаба, L = 50-130 мм. Паротиды большие. Барабанная перепонка не заметна. У самцов нет резонаторов, 2-й и 3-й пальцы задних ног с парными сочленовными бугорками. Внутренний край предплюсны без продольной кожной складки. Кожа спины с округлыми бугорками, иногда с заостренной вершиной. Сверху светло-серая, серая, коричневая или оливково-бурая с более или менее развитыми темными пятнами. Иногда эти пятна отсутсвуют, иногда сливаются в неровные продольные полосы. Фоновая окраска в период размножения становится однообразной. Брюхо светло-серое с темными пятнами. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги (в период размножения — на 1-м, 2-м, и/или 3-м), более мелкими размерами тела и некоторыми пропорциями. У особей с Карпат отмечены половые различия в окраске в брачный период: самец сверху отдоцветныйб светло-зеленовато-коричневатый, а самка более коричневая с темно-коричневыми пятнами, которые иногда сливаются в неровные продольные полосы, более четкие на боках.

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 5-27 мм, окраска красновато-коричневая с более темными (до черного) паротидами. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 3-6 мм, перед метаморфозом 25-32 мм. Головастик черный; плавниковые складки прозрачные, немного сероватые; зубная формула 1:1+1/3; губы не выступающие.

В кладке 1200-7202 яйца, расположенных в 2-4 ряда. Кладка в виде двух длинных (2-6 м, до 10 м) шнуров. Диаметр яйца 1,5-2 мм.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=22, NF=44.

 

Распространение
Bufo bufo широко распространена в Европе и Западной Сибири, проникает и в Восточную Сибирь. Северная граница ареала проходит по северу России от северного берега Белого моря в Мурманской обл. (Кандалашский заповедник: 66°35' с.ш., 33° 13' в.д.) и покрывает всю Карелию. В Архангельской обл. граница проходит от окрестностей г. Архангельск (64°36' с.ш., 40°32' в.д.) через Пинежский заповедник (64°35' с.ш., 43°03' в.д.); затем примерно по линии: Коми (Княжпогостский р-н, д. Ляли — Печоро-Илычский заповедник: 62°40 с.ш., 59° в.д.) — через Урал в Тюменскую обл. (Ямало-Ненецкий автономный округ, р. ТанловаЯха, 200 км юго-восточнее г. Надым: ок. 64°30' с.ш., 73° в.д.) — Красноярский край (среднее течение р. Енисей на уровне поселков Бор и Алинское: ок. 63°30' с.ш., 87°30' в.д.). Затем граница пересекает р. Енисей и поворачивает на юго-юго-восток к р. Чуна в Красноярском крае и Иркутской обл. в Восточной Сибири (ок. 58° с.ш., 96° в.д. - 56° с.ш., 100° в.д.). Самое восточное из известных местонахождений — п. Кунерма в Казачинско-Ленском р-не Иркутской обл. (56° с.ш., 108°30' в.д.). Старые указания на наличие обыкновенной жабы около г. Иркутск и на побережье оз. Байкал не подтвердились. Указания на ее наличие в Забайкалье 1. и Бурятия) могут относиться к другому виду, Bufo gargarizans. Таким образом, основная часть северной границы ареала В. bufo примерно соответствует 63-64° с.ш. Необходимо дальнейшее изучение распространения вида на севере ареала, особенно в его восточной части.

Южная граница ареала В. bufo известна лучше. С запада на восток она проходит по правому берегу р. Днепр примерно по линии: г. Херсон (48°38' с.ш, 32°37' в.д.)—район г. Запорожье (ок. 47°49' с.ш., 35° 10' в.д.)—Днепропетровская обл. —Донецкая обл. —Харьковская обл. (Змиевский и Чугуевский р-ны: ок. 49°51' с.ш, 36°40' в.д.) - Луганская обл. (Луганский заповедник) — юго-запад Белгородской обл. (п. Борисовка: 50°37' с.ш, 36°02' в.д. – г. Белгород: 50°36'с.ш, 36°36'в.д.) — Воронежская обл. (окр. г. Бобров) — г. Тамбов (52°43'с.ш, 41026' в.д.) юго-восток Пензенской обл. (Кададинское лесничество в Литвиновском р-не: ок. 52°40' с.ш, 46°40' в.д.) — Ульяновская обл. — север Саратовской обл. Затем граница идет на север Уральской обл. (долина р. Урал до устья р. Илек и верх по Илеку до уроч. Биштамак). Вероятно, обыкновенная жаба есть также на реках Уил и Темир на юг до 490 с.ш. Затем граница проходит на северо-восток примерно по линии: Оренбургская обл. (самые южные находки сделаны в районе г. Оренбург: 51°47' с.ш, 55°03' в.д.) — Челябинская обл. (Кыштымский и Катав-Ивановский р-ны) - Курганская обл. (Юргамышский и Кетовский р-ны: ок. 55° с.ш, 65° в.д.) — юг Тюменской обл. — восток Омскской обл. Далее граница поворачивает на юго-юго-восток (примерно на уровне 55° в.д.) к оз. Силетыденгиз и р. Силеты в северо-восточном Казахстане, затем на юго-восток и юг вдоль долины р. Иртыш до района г. Семипалатинск (50°27' с.ш, 80° 14' в.д.) и Восточно-Казахстанской обл. (г. Усть-Каменогорск: 50°00' с.ш, 82°36' в.д. — Маркакольский. заповедник: 48°26' с.ш, 85°49' в.д.), затем уходит в Китай. Обыкновенная жаба отсутствует во внутренних районах Алтае-Саянской горной системы. Были сообщения о наличии серых жаб в Ростовской обл. и на юге европейской России. Однако они не подтвердились. Возможно, жабы существовали там, но вымерли. Тогда эти популяции графически наиболее близки к кавказской серой жабе Bufo veirucosissimus.      Обыкновенная жаба широко распространена островах в озерах (Оравансари, Кижи и т.д.), Балтийском (Вормси, Сааремаа, Хийумаа) и Белом (Великий) морях. Диапазон населяемых высот 0-2000 м над ур.м.

 

Жаба серая Bufo bufo (Linnaeus, 1758) Подвиды и изменчивость
Как указано выше, обыкновенная жаба раньше считалась номинативным подвидом Bufo bufo. Однако систематика комплекса серых жаб до сих пор неясна, в том числе и на подвидовом уровне. Межпопуляционная изменчивость внешней морфологии иногда сильно выражена, но не достигает подвидового уровня. Эта изменчивость проявляется во многих морфологических признаках. Например, особи из предгорий Карпат несколько крупнее, чем из высокогорья. Кроме того, карпатские особи отличаются крупными паротидами и более частой встречаемостью крупных бугорков на коже. Окраска тоже сильно варьирует (пример брачной окраски приведен выше). Однако изменчивость окраски и рисунка, по-видимому, не подвержена географической изменчивости.

Биотопы и обилие
Обыкновенная жаба связана в основном с лесной зоной, в которой предпочитает заболоченные хвойные леса. Кроме них, она встречается в смешанных и лиственных лесах, рощах, парках и садах, в основном в весьма влажных местах с густой растительностью. Обширных открытых пространств избегает, но в облесенных ландшафтах охотно заселяет кустарники, луга, поля, поля¬ны, сады, виноградники и т.д. На юге Украины встречается в островных лесах в лесостепи и в лесостепи и в плавнях. Иногда встречается даже в пещерах.

Икрометание происходит в озерах, прудах, канавах, больших лужах и ручьях с относительно чистой водой, весьма разных по площади и глубине. На северном пределе своего распространения, в Карелии, жаба размножается в мелких частях озер и рек на глубинах 15-100 см и на расстоянии 50-200 см от берега.

В большинстве биотопов обыкновенная жаба не очень многочисленна, хотя иногда на 100 м берега пруда можно встретить до 70 экз., а на суше — 16-200 экз./га. Средняя плотность населения сеголеток сразу после метаморфоза достигает 16-134 экз. на 100 см2, и плотность личинок может достичь 545 экз./м3. В северной тайге Западной Сибири обыкновенной жабы меньше, чем в средней тайге, где ее обилие максимально в темнохвойно-мелколиственных лесах. В южной тайге ее больше всего на облесенных низинных болотах. Низинные болота — единственный тип ландшафта, населенный обыкновенной жабой в юэжной лесостепи (на южной границе ареала), где она в целом редка.

Термобиология и циклы активности
Активные жабы встречаются обычно при температурах +10-200С, но взрослые и сеголетки иногда встречаются на поверхности земли при +24-26°С. Взрослые жабы в период размножения активны круглосуточно, а потом лишь вечером и ночью. Максимальная активность наблюдается до полуночи. В облачную и дождливую погоду жабы активны и днем. Сеголетки активны днем и вечером. Весной жабы появляются после зимовки при температуре воздуха не ниже+10°С. Размножение происходит при температуре воды +8-27°С, обычно 10-15°С. Зимует жаба на суше в трухлявых деревьях, норах и т.п., но иногда в ручьях и источниках. Жабы зимуют поодиночке или группами по 2-7 особей с сентября-начала ноября до марта-июня, в зависимости от широты и высоты над уровнем моря. Но обычно зимовка заканчивается в апреле-мае.

 

Размножение
Размножение происходит в марте — июне (обычно в конце апреля — мае) и продолжается 3 - 7 (до 14) сут. в одном водоеме. Самцы активно плавают в воде и иногда выходят на берег. Голос самцанизкий и хриплый. Амплексус подмышечный. Одну самку часто обхватывают несколько самцов, а иногда обхватывают даже рыб, мертвых жаб и бесхвостых земноводных других видов. Часто несколько самцов пытаются обхватить одну самку, и образуются большие "шары", состоящие из многих жаб (до 20 особей). Мелкие самцы вытесняются крупными. Следовательно, имеет место ассортативное (зависящее от размера тела) спаривание. Каждая самка откладывает икру долго, до 6-24 час. Икра откладывается на дно водоема или погруженную растительность. Самцы держатся в воде дольше самок. Некоторые помеченные самцы были повторно отловлены в том же водоеме через 4 недели после первой поимки.

Развитие
Эмбриогенез длится 2 – 20 сут. При +10-200С, личиночное развитие – 45-68 сут. Как и головастики других видов Bufo, личинки обыкновенной жабы часто образуют большие скопления около берегов. Такие скопления могут содержать тысячи особей. Хотя обыкновенная жаба чаще использует постоянные водоемы, чем симпатрическая зеленая жаба (Bufo viridis), смертность головастиков от пересыхания водоемов бывает  весьма велика. Метаморфоз завершается в июне-августе, в зависимости от широты и высоты над уровнем моря, а иногда даже в сентябре-октябре. Иногда головастики зимуют и завершают превращение на следующий год (например, в горных ручьях Карпат). Эксперименты показали, что жабята способны распознавать запах водоема, где происходило их личиночное развитие. Они отвергают этот запах, что согласуется с необходимостью расселения от водоема. Действительно, жабята уходят от водоемов вскоре после метаморфоза. Это расселение происходит не только в облачную, но и в ясную солнечную погоду. Очевидно, динамика расселения сеголеток зависит от особенностей водоема и от погоды. Половая зрелость достигается, вероятно, году жизни. Максимальная продолжительность жизни не менее 10-15 лет.

 

Жаба серая Bufo bufo (Linnaeus, 1758) Питание
Обыкновенная жаба охотится исключительно на суше, в основном на ползающие формы беспозвоночных. Характерна мирмекофагия — поедание муравьев (как и для других видов жаб). Иногда в одном желудке встречается несколько десятков муравьев. С этим согласуется тактика подстерегающего хищника, которую используют жабы. Обычно предполагается, что у обыкновенной жабы имеется "брачный пост". Однако данные по республике Коми свидетельствуют об обратном. Возрастные изменения в питании состоят в основном в возрастании числа экземпляров добычи в желудке, увеличении размера добычи и все более интенсивной мирмекофагии.

Естественные враги, паразиты и болезни
Змеи (Natrix natrix и Vipera berus), птицы (Corvus corax, C. corone, Ardea cinerea, Ixobrychus minutus, Bubo bubo, Strix aluco, Aquila pomarina, Falco vespertinus, Butastur indicus, Circus aerugineus, Perms apivorus и, особенно, Buteo buteo), и некоторые млекопитающие (Cricetus cricetus, Rattus norvegicus, Talpa altaica, Meles meles, Martes zibellina, Mustela colonocus и M. putorius) поедают обыкновенную жабу. Среди земноводных Bombina variegates и зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda) известны как враги личинок и/или сеголеток. Известен каннибализм. При встрече с потенциальным хищником, взрослая жаба приподнимается на прямых ногах и наклоняет голову в сторону опасности

У обыкновенной жабы известны многие паразиты. Monogenoidea: Polystoma integerrimum; Trematoda: Goigoderina vitelliloba, Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Pleurogenes claviger.Pleuivgenoides medians, Prosotocus confusus, Strigea strigis, Alaria alata; Acanthocephala: Acanthocephalas ranae, A. falcatus; Nematoda: Rhabdias bufonis, Oswaldocniziafiliformis, O. iwanitzkyi, Aplectana acuminata, A. multipapilosa, Cosmocerca comaiutata, C. ornata, A. sp., Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale. Среди них нематоды Cosmocerca comiutata и Oswaldobttzia ivanitzkyi специфичны для рода Bufo. В кишечнике обнаружено несколько видов простейших. Отмечено паразитирование мухи Lucilia bufonivora на молодых и взрослых жабах

У В. bufo известны многочисленные аномалии: деформации осевого скелета, эктромелия, полимелия и, чаще всего, полидактилия. На Украине найдена жаба — альбинос.

Влияние антропогенных факторов
Разрушение лесов и лугов, осушение водоемов составляют наиболее серьезную опасность для серой жабы. Эти факторы привели к вымиранию некоторых популяций. Обезлесение юга европейской части СССР могло иметь результатом постепенное отступление ареала на север. Загрязнение среды минеральными удобрениями и промышленными отходами, урбанизация, рекреация, гибель на автодорогах, бессмысленное уничтожение людьми и т.д. ведет к постепенному сокращению популяций жабы в поселках и городах. Xотя некоторые популяции способны выживать даже в городах, вид имеет незначительную способность к синатропизации: жаба практически вымерла в таких крупных городах, как Москва, Нижний Новгород и др.


Источники  информации

  • С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999

 

© 2017 Герпетофауна Волжского бассейна. Все права защищены. При использовании материала ссылка на сайт обязательна.

Please publish modules in offcanvas position.