>

Лягушка травяная Rana temporaria (Linnaeus, 1758)

Замечания по тасономии
Rana temporaria — центральный член группы бурых лягушек, широко распространена в Европе и Азии. Со времени описания вида Rana temporaria (понимавшегося К. Линнеем в более широком смысле, чем теперь), к нему относили многие формы бурых лягушек, обитающих от Европы до Дальнего Востока. Название R. temporaria использовалось и почти для всех видов бурых лягушек СССР — как "немых", так и "кричащих". Некоторые из них рассматривались как подвиды R. temporaria. Хотя систематика этой группы нуждается в ревизии, валидность вида R. temporaria и его отличияот азиатских бурых лягушек очевидны. Это в основном европейский вид, ареал которого простирается на восток не дальше Западной Сибири — региона, которого достигает только одна азиатская бурая лягушка Rana amurensis. Подобно другим видам, последняя репродуктивно изолирована от R. temporaria, а их морфологические сходство, по-видимому, отражает параллельную изменчивость признаков. В то же время, имеется несколько указаний на природную гибридизацию травяной с другими видами, например R. arvalis. Хотя смешанные пары этих видов встречаются в природе, реальность гибридов нуждается в биохимической проверке, а их плодовитость сомнительна

Морфология
L = 33-100 мм. Тело коренастое. Морда округлая. У самцов имеются внутренние резонаторы. Голень короче тела в 1,76-2 раза. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностопное сочленение обычно достигает уровня глаза. Внутренний пяточный бугор короче 1-го пальца задней ноги в 2,2 -4,4 раза. Сверху оливковая, оливково-коричневая, серо-коричневая, красновато-коричневая, коричневая, серая или желтоватая. На шее имеется железистое пятно /\-образной формы. Темные пятна в 1-3 мм имеются на спинной и боковых поверхностях. Височное пятно большое. Дорсомедиальная полоса обычно отсутствует. Если она имеется, то нечеткая и не достигает средней части головы. Кожа боков и бедер часто зернистая. Брюхо и задние желтоватые или сероватые с мраморным рисунком, образованным коричневыми, коричневато-серыми или почти черными пятнами. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги, парными горловыми резонаторами, а в брачный период также голубоватым горлом. Кроме того, в брачный период самец светлый и сероватый, а самка более коричневая или красновато-коричневая.
У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-21 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 6-8 мм. Перед метаморфозом L + L.cd = 35-46 мм; зубная формула 1:3+3/1+1:3.

В кладке 670-3959 яиц в виде одного большого комка (диаметр 10-30 см). Диаметр яйца с оболочками 7 – 10 мм, без оболочек 2-3 мм.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2п=26, NF=52.

Распространение
Травяная лягушка населяет Европу от Пиренеев до Урала и Западной Сибири. Северо-западный предел распространения простирается от южного берега Баренцева моря и северного берега Белого моря. На Кольском полуостпрове граница ареала соответствует побережью Баренцева моря от норвежской границы до территории между реками Харловка и Воятка (ок. 68°20' с.ш., 37°20' в.д.). Далее граница идет на юг к северному побережью Кандалашского залива. Юго-восточнее, в Архангельской области, граница соответствует побережью Белого моря, включая п-ов Канин. Отсюда граница проходит на юго-восток и восток через республику Коми примерно по линии; Усть-Цилемский р-н, низовья р. Шапкина, (ок. 67° с.ш., 53° в.д.) —г. Воркута (67°29' с.ш., 64°00' в.д.) — Полярный Урал (Ямало-Ненецкий автономный округ Тюменской обл.: р. Щучья, ок. 67° с.ш., 69°в.д.). Далее граница идет на юг вдоль р. Обь и в низовья р. Иртыш (ок. 70° в.д.), затем в Курганскую обл. (Кетовский р-н, д. Иковка: ок. 55° с.ш., 65° в.д.) и северный Казахстан (Северо-Казахстанская обл., окр. г. Петропавловск: 54°52' с.ш., 69°09' в.д.). Известные точки находок R. temporaria в Западной Сибири (к востоку от г. Свердловск и на юге Тюменской обл.) располагаются спорадически, так что граница ареала известна слабо. По крайней мере некоторые районы на юго-востоке Свердловской области (прилегающие к Тюменской обл.) населены только одним видом бурой лягушки, Rana arvalis, а третий вид — Rana amurensis — известен восточнее. Другие виды азиатских бурых лягушек, в том числе R. amurensis, в старых работах рассматривались как подвиды R. temporaria. Поэтому вероятно, что самые северо-восточные находки R. temporaria: окрестности городов Тюмень (57°09' с.ш., 65°30' в.д.) и Сургут (61°15' с.ш., 73°22' в.д.) в действительности относятся к R. аmurensis. Таким образом, восточная граница ареала R. temporaria нуждается в уточнении.

Лягушка травяная Rana temporaria (Linnaeus, 1758)Южная граница ареала проходит на восток от центральной Молдавии (Кодры: ок. 47°18' с.ш.. 280 в.д.) на юг Украины. Далее она идет на восток примерно по линии: Одесская обл. (р. Савранка) — Николаевская обл. (р. Чичиклея: ок. 47°30' с.ш., 31° в.д.) — Кировоградская обл. (р. Ингул: ок. 32° в.д.) — Запорожская обл. (Запорожское вдхр.), затем на северо-восток примерно по линии: центр Днепропетровской обл. – г. Харьков (50°00' с.ш., 36°15' в.д.) — Белгородская обл. (Шебекинский р-н, окр. п. Борисовка: ок. 50с37’ с.ш., 36°02' в.д.) - юг Курской обл. Далее граница идет на восток в Воронежскую обл. (Хохольский p-н.: ок. 51 °30' с.ш., 39° в.д.), затем на северо-восток через Тамбовскую обл. в Пензенскую обл. (Кададинское лесничество в юго-восточном углу области: ок. 52°40' с.ш., 46°40' в.д.) и Ульяновскую обл. (восточнее г Ульяновск). Далее граница поворачивает на юго-восток в Самарскую обл. (г. Самара: 53°12' с.ш., 50°10' в.д.) и Оренбургскую обл. Отсюда травяная лягушка проникает в Уральскую обл. (п. Дарьинск в среднем течении р. Урал: ок. 51 ° 10' с.ш., 51°40' в.д.) затем на север, в Оренбургскую обл. Граница ареала огибает Уральские горы с юга и проходит на восток в Кустанайскую обл. (Наурзумский заповедник: 51 °03' с.ш., 64с02' в.д.) и Кокчетавскую обл. (Щучинский р-н: ок. 52°57' с.ш., 70°12' в.д.). На южном пределе ареала травяная лягушка распространена неравномерно и проявляет тенденцию к сокращению и исчезновению некоторых популяций и изоляции остальных. Еще в середине XX в. она была, по-видимому, широко распространена в Kурской, Белгородской и Воронежской областях, но сейчас почти исчезла отсюда. Лишь несколько популяций осталось в самых влажных местах, где на поверхность просачиваются грунтовые воды.

Травяная лягушка живет на многих морских и озерных островах: например, Хииумаа, Рухну и Вормси в Балтийском море; Соловецкий, Бол. Муксалма и Анзер в Белом море; Валаам в Ладожском оз.; Лопатинский и Чиховский в дельте р. Северная Двина. Она указана даже для заполярного о. Колгуев на вос¬токе Баренцева моря (нуждается в проверке).

Диапазон населяемых высот 0-1900 м над ур.м. (гора Говерла на Карпатах).

Подвиды и изменчивость
Всего распознается 4 подвида.
Rana temporaria temporaria Linne, 1758 обитает в СССР. Другие подвиды, описанные с европейской части территории: Rana temporaria punctata Mertens, 1917:42 (типовая территория: С.-Петербург) (fide Mertens, Wermuth, 1960) и Rana temporaria marmorata Bayger, 1909: 279 (fide Щербак, Щербань, 1980) должны рассматриваться как младшие синонимы R. t. temporaria. Существует сильная межпопуляционная изменчивость во внешней морфологии. В частности, считается, что особи из северных материковых популяций крупнее и имеют относительно более крупную голову. С другой стороны, лягушки с о. Соловецкий в Белом море значительно мельче, чем лягушки из более южных популяций (например, из средней России), что связано с более низкой скоростью их роста на высоких широтах.

Однако лучше изучена изменчивость в рисунке и окраске. Этот полиморфизм отражает параллельную изменчивость разных видов лягушек и не имеет таксономического значения. Это является основным доводом против валидности указанных выше двух подвидов, описанных на основании рисунка. Почти все морфы, известные у бурых лягушек фауны СССР, имеются и у травяной лягушки. Тем не менее, частота их встречаемости различна. Например, относительно редко встречается морфа striata (c дорсомедиальной полосой). Кроме того, имеется географическая и годовая изменчивость частоты встречаемости морф. Например, в Белоруссии частота морфы burnsi возрастает с востока на запад; striata – на юго-запад; maculata – снижается на юго-запад, а punctata имеет мозаичное распространение. Однако материалы из России свидетельствуют о том, что морфа striata несколько чаще встречается на севере, чем на юге. Таким образом, эта тенденции имеют экологическое объяснение на основе различной выживаемости морф в онтогенезе. В такой ситуации колебания условий личиночного и постметаморфозного развития по годам могут быть важнее для поддержания динамического полиморфизма рисунка на коже лягушки, чем география

Биотопы и обилие
Травяная лягушка населяет равнинные и горные хвойные, смешанные и лиственные леса, по которым она проникает в тундру и лесостепь. В лесной зоне она живет в весьма разнообразных биотопах: под пологом леса, в кустарниках, на полянах, сухих и заболоченных лугах, болотах и в антропогенных ландшафтах различных типов (поля, сады, парки, поселки, города и т.д.). На Карпатах встречается от равнин до высокогорных сосновых лесов (криволесье). Иногда попадается в пещерах. В целом по лесной зоне, она населяет весьма разнообразные ландшафты от сухих и открытых мест до переувлажненных, густых, еловых лесов. На северном и южном пределах ареала лягушка чаще встречается у прудов, озер и рек, проводя больше времени в воде. Последнее типично и для лесной зоны в периоды засух. На северном пределе ареала травяная лягушка живет в лесотундре и тундре, обычно на берегах постоянных озер. В частности, на Кольском п-ове населяет древние ледниковые отложения долин, склоны холмов и морское побережье, а также участки северной тайги. На южном пределе ареала живет в островных лесах в зоне леса и степи, в кустарниках по берегам рек и в плавнях. В этих районах травяная лягушка встречается лишь в очень влажных биотопах, в частности в местах просачивания грунтовых вод, и ведет себя как более влаголюбивый вид, чем симпатрическая остромордая лягушка (Rana arvalis).

Вариации окраски травяной лягушки Rana temporaria (из книги Boulenger, G. A. 1896. The tailless batrachians of Europe. Part 2)Икрометание и раннее развитие происходят в мелких (5-50 см) водах озер, прудов, болот, канав, заводей ручьев и рек, стоячих или полупроточных луж. Водные биотопы, используемые травяной лягушкой, более разнообразны в центре ее ареала, чем на периферии. На северо-западном пределе распространения, в Карело-Кольсксм регионе, R. temporaria размножается в заполненных водой углублениях в скалах, а также в поймах, болотах, прудах и прибрежной зоне озер. На южном пределе ареала размножение происходит в основном в постоянных водоемах.

В центре европейской части СССР травяная лягушка — самый многочисленный вид земноводных, лишь в некоторых местах уступающий другой бурой лягушке, R. arvalis. В смешанных лесах центра европейской России ее обилие варьируете зависимости от биотопа и характера активности в широком диапазоне 1-250 экз. на 1000 м2. Обычна в сельской местности и даже поселках и городах. Наблюдения в Белоруссии показали, что травяная лягушка более многочисленна в лиственных лесах (до 750-3000 экз. на 1000 м2), чем в хвойных (0 – 150 экз. на ту же площадь). С другой стороны, на юге ареала она больше тяготеет к влажным еловым лесам, чем к более сухим смешанным лесам и открытым ландшафтам. В таких местах лягушка образует плотные, но небольшие популяции, изолированные от других значительными сухими пространствами. Общее обилие травяной лягушки на юге ниже, чем в более северных местах: например, на юге Украины насчитывается 0,26-9,02 экз. на 1000 м2.

В период размножения особи скапливаются в водоемах в большом количестве — до 3 и более особей на 1 м2. Количество недавно завершивших метаморфоз сеголеток зависит от числа яиц в водоеме. Когда это число превосходит экологическую емкость водоема, число лягушат снижается по сравнению с предыдущим максимальным значением. Это может указывать на плотностно-зависимую регуляцию численности сеголеток. Плотностнo-зависимая регуляция важна также в личиночных группировках с повышенной плотностью населения, достигающей иногда нескольких сотен особей на литр воды. Однако численность популяций зависит в первую очередь от внешних факторов (очевидно, климатических). Во время сильных засух численность резко снижается, в некоторых биотопах лягушки исчезают. После нормализации погоды она вновь возрастает в результате реколонизации других биотопов. Такие флюктуации менее значительны на юге, где R. temporaria обитает около постоянных водоемов.

Термобиология и циклы активности
Травяная лягушка весьма устойчива к низким температурам. Ее активность не прекращается даже при +2-3 °С. Зимовка начинается после первых морозов, когда среднесуточная температура составляет ок. 0°С (максимум ок. +13°С). Мелкие лягушата исчезают позже взрослых, т.к. способны переносить более низкие температуры: -1-1,1°С против -0,4-0,8°С у взрослых. Некоторых особей встречали ползущими по снежному или ледовому покрову. Иногда у них были обморожены пальцы. Такие лягушки встречались, например, в Московской обл. и в южной Украине даже в декабре. Исследования в центре европейской части России показали, что температура в водных зимовках не падает ниже +2-2,50С. После зимовки травяная лягушка появляется при температуре воздуха +2-16°С и температуре воды +2-17°С. Специальные исследования в Белоруссии показали, что появление лягушек из зимовки соответствует среднемесячной температуре почвы +4-6°С. Первые активные лягушки появляются в водоемах еще до их полного освобождения ото льда. На Полярном Урале пары в амплексусе иногда перемещаются по суше, еще покрытой снегом. Обычно же травяные лягушки появляются в водоемах после нескольких ночей с температурой воздуха выше 0°С и воды +3-4°С. Диапазон температур воды в период размножения +5-140С, но пары в амплексусе встречаются и после возврата морозов, при температуре воды, близкой к нулю.

Верхний предел переносимых температур весьма высок; наземная активность отмечается и при +300С. Установлено, что предпочитаемые температуры взрослых лягушек на суше +17-20°С, в зависимости от их физиологического состояния особи и условий окружающей среды. Интересно отметить, что южная граница ареала травяной лягушки на значительном протяжении совпадает с изотермой июля +21°С, т.е. температурой, близкой к оптимуму. Оптимальные температуры личинок сходны с таковыми взрослых и составляют +16-22°С

Травяная лягушка на суше активна в основном в вечерних и утренних сумерках, но регулярно встречается и днем во время дождей и после них. В целом, доля дневной активности выше осенью и весной, т.е. перед зимовкой и после нее. Однако лягушки, греющиеся на солнце, иногда встречаются и летом на берегах водоемов, особенно по утрам в сухую погоду. Суточный ритм активности полифазный. Время и продолжительность периода активности зависит от факторов среды и физиологического состояния животного: в некоторых случаях лягушка проводит более суток в состоянии покоя. Взрослые лягушки в водной фазе обычно активны в теплое время суток. При возвратах холодной и облачной погоды они становятся неактивными и прячутся под воду. Радиотелеметрические исследования в летнее время показали, что взрослые особи используют примерно одни и те же индивидуальные участки в течение нескольких лет. С другой стороны, лягушки неоднократно меняют свое местоположение в пределах сезона и перемещаются на большие расстояния (иногда на несколько сотен метров) в пределах биотопа. Вероятно, степень территориальности и размах перемещений — гибкие параметры, варьирующие в зависимости от структуры биотопа, климатических и погодных условий.

Травяная лягушка зимует обычно в воде — в реках, каналах, канавах, ключах, ручьях и озерах, в основном там, где есть течение. В водных зимовках травяная лягушка встречается группами по многу особей (до 3846 экз.). Небольшие скопления состоят из 6-16 экз., распределяющихся более дисперсно. Некоторые особи зимуют поодиночке. Водные зимовки располагаются в непромерзающих местах с хорошей аэрацией. В таком месте в Львовской области концентрация кислорода 2-6 мг/л, рН 7-7,6, общая минерализация 320-480 мг/л. Однако зимующие лягушки способны переносить снижение концентрации кислорода до 0,5 мг/л. Те не мее, нередки массовые заморы особей от недостатка кислорода в воде. Некоторые лягушки зимуют на суше в норах или трухлявых деревьях, ямах с листовым опадом и т.д. Группы лягушек, зимующих на суше, подвергаются опасности массовой гибели от морозов, особенно в бесснежные зимы.

Зимовка происходит с августа-ноября по март-начало июня, в зависимости от широты и высоты над уровнем моря. Самое раннее появление (март, иногда конец февраля или даже январь) и самое позднее исчезновение (конец ноября-декабрь) имеют место в равнинных районах на юге, а самое позднее появление (начало июня) и самиое раннее исчезновение (конец августа) — на Полярном Урале. Таким образом, период зимовки составляет от 4 до 10 мес. в году.

Лягушка травяная Rana temporaria (Linnaeus, 1758)Размножение
Икрометание происходит в марте-начале июня, но на основной части ареала обычно в апреле. В пределах водоема оно длится 2-10 сут. Если популяция использует много водоемов, размножение может растягиваться почти на 2 нед. в связи с постепенным оттаиванием разных частей популяционного ареала. В пределах одной географической точки даты размножения в разные годы могут различаться в пределах 1 мес. В зависимости от погоды. Пик размножения обычно наступает несколькими днями раньше, чем у синтопичной остромордой лягушки (Rana arvalis). Брачный крик самца травяной лягушки напоминает низкое, хриплое урчание. Эксперименты по половому поведению показали, что самцы предпочитают красные модели, что соответствует фоновым тонам окраски самки. Амплексус подмышечный; иногда происходит уже на суше по дороге к водоему. Некоторые пары находятся в амплексусе очень долго (иногда свыше 3 сут.). Иногда образуются «цепочки» (до 7 экз.) из одной самки и нескольких самцов в амплексусе. Самцы иногда обхватывают мертвых самок или земноводных других видов (Bufo bufo, Rana arvalis, R. lessonae или R. ridibunda). Иногда до 10% самцов находятся в амплексусе с другими видами бесхвостых земноводных. Не исключено, что в некоторых случаях это ведет к гибридизации бурых лягушек. Например, естественный гибрид R. temporaria x R. arvalis отмечен в г. Тракай, Литва. Однако межвидовые различия во времени ведут к частичному разделению мест размножения: R. arvalis, приходящие в водоем позже, выбирают открытые части водоема, еще не занятые икрой R. temporaria. Это может вести к частичной изоляции размножающихся группировок обоих видов. 
Самки иногда гибнут от ран, наносимых брачными мозолями самцов. Как уже указывалось, иногда самцы обхватывают других позвоночных. В одном курьезном случае 9 самцов обхватили ондатру (Ondatra zibethica), отчего она утонула.

Кладки травяной лягушки располагаются на мелководье (глубина 5-40 см), обычно с густой погруженой растительностью. Групповое размножение ведет к образованию больших скоплений икры, которые иногда ппокрывает до 10-20 м2 и содержат много сотен кладок. Число яиц, отложенных в каждый водоем, варьирует по годам, но в норме оно специфично для водоема. В последовательные годы лягушки откладывают икру в одни и те же части водоема. Долговременное изменение сообщества ведет к смещению места икрометания как в другие части того же водоема, так и в другой водоем, в зависимости от температуры, глубины, состава растительного сообществ и т.д.

Развитие
Эмбриональное развитие обычно длится 5-15 сут. при средней температуре воды +9-180С. Преимущество развития эмбрионов в больших скоплениях состоит в том, что там уменьшаются колебания температуры и снижается риск хищничества, особенно со стороны мелких хищников (например, беспозвоночных и тритонов), которым труднее проникнуть в крупные скопления, чем в одиночные кладки. В таких икряных массах температура на 0,1-4°С выше, чем в окружающей воде. Эти преимущества повышают выживаемость зародышей и, вероятно, ускоряют развитие. С другой стороны, за счет гипоксии темп эмбрионального развития в нижних частях скоплений икры ниже, а смертность выше, чем в верхних. В этом отношении групповое размножение на мелководье должно быть более успешным, чем на глубине.

Личиночное развитие длится 85-90 сут. в южных и центральных частях видового ареала и 21—60 сут - . в северных. Метаморфоз завершается в июне-августе, в зависимости от широты. Личинки имеют тенденцию образовывать большие скопления на мелководьях, где их плотность иногда превосходит 100 экз./л. Такие скопления иногда покрывают площадь в несколько сотен квадратных метров и могут перемешать по водоему. Температура в скоплениях отличается от температуры окружающей воды. Например, в пасмурные дни она на 1-2°С выше, а в солнечные дни на 2-3°С ниже. Головастики с различным генотипом имеют разную смертность в условиях резкого повышения плотности населения. Это является одной из из причин того, почему разные цветовые морфы имеют разную пропорцию в группировках сеголеток из разных водоемов. Головастики образуют группы с особями своего вида, но не предпочитают сибсов не-сибсам. Более крупные сеголетки лучше выживают в период первой зимовки, что повышает преимущества более раннего метаморфоза. Рост лягушек наиболее быстрый после 1-й и 2-мовок. Половая зрелость достигается не позже, чем на 3-й год жизни при длине тела (L) 48-60 мм. Продолжительность жизни составляет 6-8 лет, на Полярном Урале — 17 лет.

Питание
Головастики питаются в основном детритом, водорослями (Bacillariophyta, Chlorophyta) и высшими растениями. Животная пища потребляется в меньшем количестве. Разнообразие растительной и животной пищи возрастает по мере развития головастиков. В период метаморфоза питание на короткое время прекращается (после прорыва передних конечностей). Оно возобновляется еще до завершения метаморфоз тогда, когда особи еще имеют длинный остаток хвоста. Они уже едят мелких сухопутных членистоногих (Асаrina, Collembola, мелкие личинки Diptera). Мелкие членистоногие — также основная пища сеголеток. В дальнейшем развитии пищевой спектр расширяется.

Взрослые питаются в основном сухопутной добычей: Lumbricidae, Gastropoda, Aranei, Insecta и т.д. Водная добыча (в основном насекомые и моллюски) поедаются больше всего в северных частях ареала лягушки. Диета варьирует по биотопам. Например, в Карелии (север европейской части России), во влажных пойменных кустарниках, лягушки едят гораздо больше Lumbricidae и мелких Coleoptera, чем в других биотопах; Aranei — на болотах и в смешанных лесах; Mollusca — в лиственных и хвойных лесах; Diptera — на болотах и влажных лугах. Сезонные изменения в составе пищи тоже значительны. В период брачных миграций и размножения травяная лягушка обычно не ест (т.е. имеется "брачный пост). Однако остатки водорослей и беспозвоночных часто встречаются у особей, пойманных в водных зимовках. Это может свидетельствовать о питании непосредственно перед зимовкой или во время нее. В Карелии Lumbricidae, Aranei и личинки Diptera преобладают в пище ранним летом (июнь); в середине лета (июль) добавляются гусеницы, муравьи и клопы; в конце лета и начале осени (август-сентябрь) потребляются Gastropoda, Opiliones и Coleoptera. Диета вартирует также по годам. Доступность той или иной добычи и ее пропорция в среде сильно зависят от летних температуры и влажности, поскольку эти факторы влияют на доли различных беспозвоночных в среде, особенно Lumbricidae, Gastropoda, Aranei и личинок Diptera, доступность которых сильно снижается в холодные или сухие годы.

Естественные враги, паразиты и болезни
Некоторые виды планарий, хищные водные насекомые (обычно Dytiscidae), земноводные (взрослые Triturus vulgaris и Т. cristatus, Bombina bombina, Rana ridibunda и R. lessonae/esculenta) известны как враги икры и личинок травяной лягушки. Сеголеток и взрослых едят рыбы (Perca fluviatilis, Salmo tnitta, Thymallus thymallus, Esox lucius и Lota lota), змеи (Vipera berus и особенно Natrix natrix), птицы (Turdus musicus, T. pilaris, Corvus corone, С corax, Pica pica, Coracias garndus, Lanius cristatus, L. excubitor, Larus ridibundus, Ciconia ciconia, C. nigra, Lxobrychus minutus, Mergus merganser, Aegolius funereus.
Circus melanoleucus, Milvus korschun, Buteo hemilasus, Accipiter gentilis и Bubo bubo) и млекопитающие (Soricidae, Neomys fodiens, Desmana moschata, Sus scrofa, Mustela eversmanni, Martes martes, Meles meles, Ursus arctos, Vulpes vulpes, Alopex lagopus и Canis lupus). Доля травяной лягушки в диетах некоторых хищных и всеядных птиц (Aquila pomarina, Buteo buteo, Butastur indicus, Pernis apivorus, Corvus corax) достигает 24-43 % от общего числа жертв. Лягушка — один из основных компонентов пищи куньих, особенно зимой (Lutra lutra. Mustela erminea, M. lutreola, M. putorius и М. vison). Известен каннибализм в форме взрослый-сеголеток, ,личинка - личинка и личинка-яйцо. Однако первая из этих форм каннибализма в природе редка. Будучи внезапно схвачена или испугана, лягушка издает громкий блеющий звук, который слышно с большого расстояния.

У травяной лягушки известно много паразитов. Monogenoidea: Polystoma integeirimum; Cestoda: Nematotaenia dispar; Trematoda: Gorgodera cygnoides, G loossi, G. varsouiensis, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces similis, Pleurogenes claviger, Gorgoderina skrjabini, G. vitelliloba, Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus, Dolichosaccus rastellus, Plagiorchis elegans, Haplometra cylindracea, Oswaldocmziafiliformis, Aplectana aam, Cosmocerca (?) commutata, C. ornata, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Pneumonoeces asper, Pleurogenes intermedius, Brandesia turgida, Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians, Prosotocus confuses, Strigea strigis, S. sphaemla, Alalia alata, Tylodelphys excavata; Acanthocephala: Acanthocephalus ranae; Nematoda: Rhabdias bufonis, Cosmocercoides sbjabini, Neoxysomatium breuicaudatum, Neorailliete mapraeputiale, Paraplectana miranda. Состав гельминтов весьма сходен с таковым у близкого вида, Rana arvalis. Хотя Trematoda преобладают среди паразитов по видовому богатству, по интенсивности заражения доминируют Nematoda. Кроме червей, из травяной лягушки известны личинки 1 вида Diptera и не менее 20 видов Protozoa. Паразитические личинки мухи (Lucilia silvanim) иногда паразитируют во взрослых лягушках и сеголетках. Интенсивность инвазии бывает весьма высока. В некоторые годы это может даже стать причиной локального сокращения численности.

Лягушка травяная Rana temporaria (Linnaeus, 1758)Больные лягушки в природе встречаются редко. Грибки иногда поражают икру в сильно эвтрофированных, теплых водоемах. Антимикробная активность икры травяной лягушки может быть адаптацией против инфекций в таких водоемах. Иногда встречаются взрослые лягушки с кожными болезнями и опухолями. Известны также многочисленные морфологические аномалии: эктромелия, дефекты глаз, аномалии внутренних органов, полидактилия, эктродактилия, полимелия и таумелия. Известен взрослый альбинос. Кроме того, найдена кладка с белыми зародышами. Головастики, позже вылупившиеся из этой кладки, приобрели нормальную окраску. Возможно. Это второй случай находки мутации "белых яиц" среди земноводных СССР (кроме Salamandrella keyserlingii).

Влияние антропогенных факторов
Многие антропогенные факторы взывают гибель травяных лягушек: расчистка водоемов, движения автотранспорта на дорогах, загрязнение водоемов пестицидами, минеральными удобрениями, домашними отходами и т.д. Частота морфологических аномалий возрастает в городских условиях. Сотни тысяч лягушек отлавливаются ежегодно для нужд медицины, образования, науки и, в последние годы, любителей террариумов. Известны также случаи бессмысленного массового уничтожения лягушек и их икры людьми. Все эти факторы действуют более интенсивно в антропогенных ландшафтах. Здесь на лягушек охотятся синантропные животные (вороны, кошки и др.), особенно во время миграций лягушек к водоемам. Разрушение лесов, осушение водоемов, промышленное загрязнение (особенно солями тяжелых металлов), урбанизация и рекреация вызвали сокращения многих популяций. В некоторых местах лягушка исчезла полностью. Более того, не исключено, что уничтожение лесов человеком привело к постепенному «отступлению на север» травяной лягушки у южного предела ее распространения.

И тем не менее R. temporaria – один из видов земноводных, лучше всего адаптирующихся к жизни в нарушенных биотопах. Она обычна или многочисленна на сельскохозяйственных землях и даже во многих крупных городах: Москве, Нижнем Новгороде и т.д. Там она образует более-менее стабильные популяции в лесопарках. Часто зимует в водоемах, созданных человеком: прудах, каналах и т.д. Даже довольно высокий уровень эксплуатации травяной лягушки человеком для медицины, образования и т.д. не уничтожил ряд городских и пригородных популяций.


Источники информации

  • С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999

 

© 2017 Герпетофауна Волжского бассейна. Все права защищены. При использовании материала ссылка на сайт обязательна.

Please publish modules in offcanvas position.