Замечания по таксономии
Rana lessonae относится к комплексу зеленых лягушек Rana esculenta. В прошлом считалось, что все эти лягушки относятся к одному виду, Rana esculenta, позже — к двум видам — R. esculenta (или R. lessonae) и R. ribunda. Затем было обнаружено, что R. esculenta — гибрид между двумя хорошими видами, R. ridibunda и R. lessonae. Оба эти вида четко различаются биохимически, морфологически и экологически. Но ареалы герикрываются и в смешанных группировках часто происходит гибридизация, в результате чего появляется гибридная форма — R. kl. esculenta.

Морфология
L = 43-90 мм. Тело коренастое. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче 1 -го пальца задней ноги в 0,81 -2,33 раза. Сверху обычно желтовато-зеленая, оливково-зеленая, серовато-зеленая или зеленая с темными пятнами, число, размеры и расположение старых варьируют. Обычно имеются светлая дорсомедиальная полоса и светлые линии на спинно-боковых складках. Височное пятно отсутствует. Брюхо белое или желтовато-белое, как правило, без пятен. Бока самца и самки в брачный период становятся более желтоватыми. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади углов рта и брачных мозолей на 1-м пальце передних ног.

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 9-39,4 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 4-6 мм, перед метаморфозом 45-77 мм. Тело сверху яйцевидной формы; зубная формула 1:1+1/1+1:2.

В кладке 415—4400 яиц, откладываемых в виде нескольких небольших порций. Диаметр яйца без оболочек 1,4-1,8 мм

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=26, NF=52. В долине р. Ногода около п. Красногорский, Ивановская обл., найдено две триплоидных особи.

Распространение
Вид населяет Западную Европу от южной Франции до северной Германии и Среднюю Европу на север до Стокгольма в Швеции (ок. 60° с.ш.). Северная граница ареала проходит в СССР от Эстонии (г. Пярну: 58°23' с.ш., 24°32' в.д. — заповедник Эндла: 58°53' с.ш., 26°0Г в.д. — национальный парк Лахемаа: ок. 59°20' с.ш., 260 в.д.) в северо-западную Россию, далее на восток и юго-восток примерно по линии: Ленинградская обл. (г. С-Петербург: 59°55' с.ш., 30° 15' в.д. — Бокситогорский р-н, окр. п. Шульпино) — южные районы Вологодской обл. — Кировская обл. (г. Кикнур — г. Нолинск: 57°33' с.ш., 49°57' в.д. — Малмыжский р-н) — Татария (г. Лубяны — Чистопольский р-н: ок. 55°2Г с.ш., 50°38' в.д. — Мензелинский р-н: ок. 55°44' с.ш., 53°08' в.д. — Куйбышевский р-н) — Башкирия (Альшеевский р-н, р. Дема; Нуримановский р-н, д. Новокулево к северу от г. Уфа; самая восточная точка в России — г. Белорецк на Южном Урале: 53°56' с.ш., 58°23' в.д.). От Татарии граница поворачивает к югу: на северо-восток Ульяновской обл. (район г. Димитровград: 54°13' с.ш., 49°38' в.д.) и в Самарскую обл. (г. Самара: 53° 12'с.ш., 50°10'в.д. — Жигулевский заповедник: 53°02'с.ш.,49°04' в.д.).

Южная граница ареала проходит от южной Украины на северо-восток примерно по линии: Николаевская обл. (г. Александрова в Вознесенском р-не, села Сеновка и Чаусово) — восточная часть Днепропетровской обл. и западная часть Запорожской обл. (Запорожское вдхр.) — южная часть Харьковской обл. Далее граница проходит в России от Белгородской обл. (Гайворонский р-н, оз. Кривое: ок. 50°30' с.ш., 35°40' в.д.) в Воронежскую обл. (Бобровский р-н, с. Пушиновка: ок. 51° с.ш., 40° в.д. — Новохоперский р-н, оз. Ильмень: ок. 51° с.ш., 41°40' в.д.), далее на север в Тамбовскую обл. (Инжавинский р-н, деревни Красивка и Чернавка), далее на северо-восток в Пензенскую обл. (бывший Городищенский уезд), затем на юг Ульяновской обл. и в Самарскую обл.

Севернее известного ареала прудовая лягушка может быть также в южной части Пермской обл., южнее — в Луганской обл. (Луганский заповедник). Вид не пересекает Уральские горы, и указания на его наличие в Азии, по-видимому, относятся к озерной лягушке (Rana ridibunda). Вид обитает на некоторых островах в крупных реках.

Диапазон населяемых высот 0-950 м над ур.м.

Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Размер генома возрастает к северу, но не столь значительно, как у R. ridibunda т.е. у R. lessonae он более стабилен. Морфометрические индексы R. lessonae проявляют относительно низкую географическую изменчивость, хотя есть достоверные межпопуляционные различия в некоторых индексах, включающих промеры задней конечности. С другой стороны, весьма изменчива окраска, особенно спинной поверхности тела. Последняя обычно окрашена в разные оттенки зеленого (от желтоватого до ярко-зеленого, но иногда преобладают сероватый цвет, и некоторые особи серые или коричневые вместо зеленых). Имеются межпопуляционные различия в частоте встречаемости разных вариантов окраски спины. Сходным образом, частота встречаемости вариантов спинного рисунка (морфы striata, maculata и т.д. ) также варьирует по популяциям. Некоторые особи сверху окрашены однообразно.

Биотопы и обилие
Прудовая лягушка населяет лиственные и смешанные леса. По лесам и зарослям кустарников (например, приречным ольшаникам) она проникает в степь. Rana lessonae встречается в основном в стоячих водах озер, прудов, болот, больших луж и канав (глубиной до 1 м), обычно покрытых травянистой растительностью. Диапазон рН воды 5,8-7,4. Такие водоемы могут располагаться в лесах, на полянах и опушках, на полях и заливных лугах. Изредка прудовая лягушка встречается в мелких заводях речек и ручьев. Наличие постоянных водоемов необходимо для существования ее популяций. Например, некоторые изолированные популяции исчезли в г. Москве в связи с естественной сукцессией растительных сообществ, ведущей к обмелению и эвтрофикации прудов. В других случаях взрослые лягушки могут мигрировать из пересыхающего пруда в соседние водоемы, но икра и головастики гибнут до метаморфоза. В лесной зоне, где влажность воздуха высока, прудовые лягушки часто встречаются далеко от водоемов на суше. Используя цепь мелких прудов, они могут мигрировать на расстояния до 8 км. Однако в степной зоне, где условия более сухие, прудовая лягушка живет лишь в водоемах, в основном в прудах, мелких прудax и по их берегам. Плотность населения взрослых особей достигает 1 экз. на 3-8 м2 берега, плотность сеголеток сразу после метаморфоза — 5-10 экз./м2.

Термобиология и циклы активности
Прудовая лягушка предпочитает относительно высокие температуры. Активные взрослые появляются весной при температуре воды не ниже +8°С. Летом водоемы, населенные прудовой лягушкой, обычно прогреваются до +15-27°С. Лягушки становятся неактивными, когда температура падает до +9°С.

Как и другие виды Rana, прудовая лягушка имеет полифазный ритм активности; цикличность четко выражена лишь в период размножения. В это время отмечается 2 пика активности: в 12:00—16:00 час. и 20:00-22:00 час. Осенью лягушки активны только днем. Наземная активность характерна для первой половины дня, после чего лягушки сидят в воде. Сеголетки также ведут полуводный образ жизни.

Зимовка имеет место с сентября-конца ноября (обычно сентября-октября) по март-май (обычно апрель). Лягушки зимуют в воде, реже на суше (в ямах и норах).

Размножение
Икрометание начинается через 15-20 сут. после окончания зимовки. Оно продолжается с конца марта-мая по конец июня. Самцы образуют брачные хоры, издавая громкое кваканье, которое бывает слышно на расстоянии до 1 км. Однако крик самца прудовой лягушки не столь продолжительный и глубокий, как у озерной лягушки. Взрослые особи защищают свои территории от других лягушек, используя специальный крик и прыжки в сторону пришельца. Площадь таких территорий 0,38-0,78 м2. Амплексус подмышечный. Иногда самцы обхватывают земноводных других видов и даже рыб. Икра откладывается на мелководье.

Развитие
Эмбриогенез длится 4 – 12 сут., личиночное развитие – 47-135 сут. Метаморфоз с июня по октябрь, обычно в июле-августе. Головастики иногда зимуют, достигая особенно крупных размеров. После метаморфоза сеголетки остаются в родном водоеме, где обычно держаться у берега. Эксперименты показали, что лягушата предпочитают запах водоема, где происходило их развитие. У них есть поведение хоминга, направляемое обонятельной системой.

Половая зрелость достигается, вероятно, на 2 – 3 году жизни, при длине тела (L) 45-50 мм. Максимальная продолжительность жизни 6 – 12 лет в разных популяциях.

Питание
Головастики едят в основном водоросли (Cyanophyta, Chlorophyta и т.д.). Сеголетки в большом количестве поедают двукрылых и их личинок. Иногда они забираются на листья растений (на высоту 0,5 м) для охоты. Не исключено, что сообщения о «древесных лягушках» вне известного ареала Hyla arborea могут быть связаны со встречами таких лягушат на растениях. Пища взрослых особей состоит в основном из сухопутных беспозвоночных. Водные организмы (Gerridae, Dytiscidae) составляют не менее 15 – 40% диеты. «Брачный» пост отсутствует. Rana lessonae не столь прожорлива, как таксономически и экологически близкая R. ridibunda — очевидно, из-за меньшего размера тела. Тем не менее, она занимает второе место по частоте поедания позвоночных животных. В рыбоводных прудах она ест мальков и икру рыб, доля которых в пище может достигать 10 - 12 % общего числа экземпляров добычи. Земноводные тоже потребляются регулярно и их доля достигает 8,7%. Среди земноводных прудовые лягушки чаще всего поедают метаморфизирующих лягушек (R. temporaria, R. arvalis и R. lessonae), но иногда также личинок и сеголеток Tritwus vulgaris, Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo bufo и В. viridis. Известен даже случай поедания молодого ужа (Natrix natrix).

Естественные враги, паразиты и болезни
У прудовой лягушки и ее головастиков много естественных врагов: щука (Esox lucius), лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), пресмыкающиеся (Emys orbicularis, Natrix natrix и N. tessellata), водные и хищные птицы (Anasplatyrrhinos, Ciconia ciconia, Crex crex, Egretta garzetta, Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Ixobrychus minutus, Chlidonias leucoptera, Lams ridibundus, Lanius cristatus, Aquila pomarina, Buteo buteo, Milvus korschun, Butastur indicus и Bubo bubo), а также млекопитающие (Ondatra zibethica, Lutra lutra, Mustela lutreola, Mustelaputorius, M. vison и Nyctereutes procyonoides). Лягушка — один из основных компонентов пищи N. natrix и Mustelidae. Доля этого вида в диете утки (Anas platyrhinchus) достигает 25 %. Обычен каннибализм в формах личинка-личинка, личинка-яйцо и взрослый-сеголеток.

Фауна паразитических гельминтов очень богата. Trematoda: Goigodera cygnoides, G. loossi, G. microovata. G. pagenstecheri, G. varsoviensis, Goigoderina vitelliloba, Cathaemasia hians, Halipegus ovocaudatus,H. kessleri,Diplodiscus subclavatus, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Pneumonoeces asper. P. namchangensis, P. variegatus, Skrjabinoeces similis, S. volgensis, Encyclometra colubrimurorum, Pleurogenes claviger, Brandesia turgida, Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians, P. stromi, Prosotocus confusus, Strigea stiigis, S. sphaerula, S.falconis, Codonocephalus urnigerus, Alaria alata, Neodiplostomum spathoides, N. major, Tylodelphys excavata, T clavata; Acanthocephala: Acanthocephalus ranae, Centtvrhynchus aluconis; Nematoda: Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis, O. iwanitzkyi, Aplectana acuminata, Cosmocerca (?) commutata, C. ornata, Neoxysomathtm brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Oxysomatium longispiculum, Thelandms tba, Icosiella neglecta. В связи с водным образом жизни, особенно характерны трематоды (как и для Rana ridibunda). Иногда на лягушек нападают пиявки (Hirudinea).

Из аномалий известны полимелия и полидактилия.

Источники информации

• С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 2012
• Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
• Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999