>

Съедобная лягушка Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)

Замечания по таксономии
Уже долгое время систематические отношения Rana esculenta с ее ближайшими "родичами" R. lessonae и R. ridibunda являются предметом дискуссии. Rana esculenta рассматривалась как тот же самый вид, как отдельный вид или подвид. Например, А. М. Никольский считал, что все зеленые лягушки из европейской части СССР (кроме R. ridibunda) относятся к подвиду Rana esculenta esculenta, тогда как Rana esculenta lessonae живет лишь в Западной Европе. П. В. Терентьев, наоборот, предполагал, что они относятся к подвиду Rana esculenta lessonae, R. esculenta esculenta более редка и живет в западных районах. Такой взгляд близок к современному.

Со времени открытия гибридной природы R. esculenta в 1960-х гг. интенсивно изучаются ее кариологические, биохимические, морфологические, поведенческие, экологические и географические особенности в отношении родительских видов, R. lessonae и R. ridibunda. На территории СССР существует большое разнообразие популяционных систем этих трех форм. Лишь в некоторых работах последних двух десятилетий R. esculentaR. lessonae). Следовательно, большинство старых находок "R. esculenta" (кроме случаев, когда тем же названием обозначалась и R. ridibunda) в действительности относится к R. lessonae или последней вместе с гибридами.

четко отделяется от родительских видов (в основном Гибрид R. esculenta дает потомство, включающее особей с генотипом одного из родителей. Геном другого родителя элиминируется в процессе гаметогенеза. В связи с этим, гибриды, способны существовать в смешанных группировках с одним из родительских видов, чаще R. lessonae. Некоторые популяции содержат только гибридов с относительно высокой долей аллотриплоидных особей.

Систематический статус R. esculenta продолжает обсуждаться. Согласно принятому взгляду, это клептон, т.е. новая категория таксона видовой группы, характер которой не совпадает с биологической концепцией вида. R. kl. esculenta - гибридогенный комплекс, произошедший путем гибридизации других видов. Помимо генетики, между R. kl. esculenta и R. lessonae известны различия в морфологии, размножении и брачном крике самца, но на территории СССР их детальное изучение не проводилось.

Морфология
L = 43-97 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,73 - 2,89 раза. Сверху серовато-зеленая, оливково-зеленая или зеленая с темными пятнами, которые варьируют по размеру и числу. Светлая дорсомедиальная полоса от морды до клоаки обычно имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо светлое, обычно с темными пятнами. Половые различия те же что и у прудовой лягушки, но резонаторы позади углов рта самца серые. У R. kl. esculenta значения ее морфологических признаков промежуточные между таковыми родительских видов, R. lessonae и R. ridibunda. Однако внешняя морфология может быть недостаточно для определения съедобной лягушки; точное определение требует цитогенетического и биохимического анализа.

 

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=26, NF=52. В некоторых популяциях имеются аллотриплоидные особи.

Распространение
Как отмечалось выше, большинство известных сообщений о "R. esculenta" в действительности относятся к одному из двух родительских видов, или к обоим вместе. Специальные исследования показали, что R. kl. esculenta распространена, в целом, симпатрически с R. lessonae. Однако в СССР последний вид известен лучше. Наличие R. kl. esculenta документировано в основном для западных и центральных частей ареала R. lessonae. Многие южные находки, основанные лишь на морфологическом определении, требуют биохимического подтверждения. На основании последних морфологических и биохимических исследований можно указать следующие наиболее северные точки находок R. kl. esculenta (c запада на восток): Эстония - Латвия (Лимбажский р-н, поселки Аугстрозе и Эзерники) - Белорусия (Несвижский р-н, рыбхоз Альба: ок. 53°10’ с.ш., 26°40’ в.д.) - Россия: Ивановская обл. (Ивановский, Тейковский и Кинешемский районы: на север примерно до 57° с.ш.) - Татария (самая восточная точка - г. Казань: 55°47’ с.ш., 49°08’ в.д.).

Самые южные местонахождения следующие. Украина: Одесская обл. (Килийский р-н, окр. г. Вилково: 45°25’ с.ш., 29°36’ в.д.) - Николаевская обл. (Первомайский р-н, окр. с. Крымка) - Херсонская обл. (Херсонский р-н: с. Антоновка: ок. 46°38’ с.ш., 32°37’ в.д.) - Харьковская обл. (Волчанский и Готвальдовский р-ны: ок. 49°41’ с.ш., 36°21’ в.д.) - Россия: Белгородская обл. (Гайворонский р-н, оз. Кривое: ок. 50°30’ с.ш., 35°40’ в.д. - Шебекинский р-н, с. Новотаволжанка) - Воронежская обл. (Новохоперский р-н, Хоперский заповедник: 51°15’ с.ш., 41°45’ в.д.) - Тамбовская обл. (Инжавинский р-н, деревни Красивка и Чернавка - Кирсановский р-н, р. Ворона: ок. 52°40’ с.ш., 42°44’ в.д.).

Границы ареала R. kl. esculenta, описанные выше, весьма неравномерны и содержат большие "пробелы". По-видимому, это отражает слабую изученность распространения съедобной лягушки. Граница ареала будет уточняться по мере накопления данных. Можно ожидать новых находок за пределами известных границ ареалов.

В восточной части ареала R.lessonae (Волжско-Камский край) она во многих местах симпатрична с R. ridibunda, но R. kl. esculenta очень редка. В то же время, последняя обитает в Эстонии, где один из родительских видов (R. ridibunda) вымер.

Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Изменчивость нуждается в дальнейших исследованиях.

 

Биотопы и обилие
В целом, R. kl. esculenta по экологии очень сходна с R. lessonae, но встречается в некоторых биотопах R. ridibunda. Как правило, съедобная лягушка живет в биотопах, промежуточных между таковыми родительских видов: в старицах, заросших прудах, заводях рек, каналах, канавах и т.д. Однако крупные водоемы с проточной водой и густые леса избегаются. Способ зимовки примерно такой же, как и у родительских видов: в воде (при существовании R. ridibunda) или на суше (с R. lessonae). R. kl. esculenta, по видимому, относительно редка в юго-восточной и восточной частях ареала и более обычна в других местах.

На территории СССР найдены следующие популяционные системы зеленых лягушек: L, R, E, LE, RE и REL (где L означает lessonae, R-ridibunda, и E - esculenta). Первые два типа систем наиболее распространены. Система Е известна в Белгородской обл.; LE - в республиках Прибалтики, Белоруссии, Украине и России (Калининградская, Псковская, Брянская и Тамбовская области); RE-на Украине и в России (Калининградская обл. и Центрально-Черноземный район); REL-в Латвии, России (Центрально - Черноземный район) и на Украине. В большинстве из этих популяций существуют как самцы, так и самки R. kl. esculenta. Однако в Латвии и Чернобыльском районе Украины известны только самцы, а в Закарпатье - только самки.

Брачный крик R. kl. esculenta более сходен с таковым R. lessonae, чем R. ridibunda. То же касается некоторых черт поведения. Наблюдения в Тамбовской области показали, что взрослые самцы R. ridibunda после зимовки появляются в водоемах первыми. Они выбирают открытые участки воды, вытесняя более мелких самцов R. lessonae. Последние держатся на заросших местах (обычно у берегов), в стороне от скоплений R. ridibunda. Самцы R. kl. esculenta мельче и менее многочисленнее, чем самцы R. ridibunda, но имеют большой успех размножения, чем самцы R. lessonae. Кроме того, они наиболее агрессивны из трех форм зеленых лягушек, что позволяет им занимать выгодное положение в месте размножения R. ridibunda. Распределение самцов по их участкам занимает несколько дней. Затем самцы всех трех форм лягушек образуют брачные хоры, в которых число и агрессивность самцов R. ridibunda снижаются, а у R. lessonae - возрастают. Самцы R. kl. esculenta доминируют в таких скоплениях. Они проявляют очень высокую активность в брачных агрециях, хотя в их половой системе выражены нарушения.

Самки держатся у берегов и оттуда, привлеченные брачными криками, приходят к сам-цам. Имеется тенденция к спариванию самцов с самками того же или более крупного размера, чем их собственный. По-видимому, самцы R. ridibunda спариваются с конспецифичными самками, т.к. самки других видов гораздо мельче. Исключение самцов R. lessonae самцами R. ridibunda и/или размерные различия могут предотвращать регулярное спаривание самцов R. lessonae с самками R. ridibunda. Самцы R. kl. esculenta образуют пары только с очень крупными самками R. lessonae. Пар esculenta-esculenta не наблюдали, возможно, в связи с редкостью самок R. kl. esculenta.

Таким образом, межвидовые различия в размерах тела и соответствующее поведение в смешанных группах зеленых лягушек ведет к частичной репродуктивной изоляции. Эти ограничения влияют на долю гибридов в популяции. Описанные выше наблюдения основаны на заметных морфологических различиях видов. Экологическое разделение между R. kl. esculenta и R. lessonae нуждается в дальнейшем изучении. Другие типы взаимодействий в такой же или в других популяционных системах могут быть найдены в разных регионах. Другие аспекты экологии и поведения съедобной лягушки в СССР неизвестны (за исключением того, что возраст взрослых особей в Ивановской обл. был определен в 4 года).

Естественные враги, паразиты и болезни неизвестны.

Влияние антропогенных факторов
По-видимому, устойчивость R. kl. esculenta к антропогенным факторам сходна с таковой у родительских видов, R. ridibunda и R. lessonae. В ландшафтах, загрязненных человеком, частота нарушений развития и содержание загрязнителей в организме возрастают. В то же время, съедобная лягушка охотно населяет искуственные биотопы типа рыбхозов, ирригационных каналов и канав.

Источники информации

  • С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
  • Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
  • Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999
© 2017 Герпетофауна Волжского бассейна. Все права защищены. При использовании материала ссылка на сайт обязательна.

Please publish modules in offcanvas position.