На территории Волжско-Камского края квакша в последние 80 лет не отмечалась, но мы упоминаем ее здесь по следующим соображениям. Иоганн Петер Фальк (1786) отмечает встречи квакши на реках Терек и Урал. И. Г. Георги (1800) пишет о встречах квакши на Волге, Урале, в Сибири у Тобольска. В одном из томов "Хозяйственного описания Пермской губернии ..." (1813) в числе прочих амфибии отмечается и квакша. Петр Симон Паллас писал (1814), что "Rana arborea" имеется на Волге и даже очень редко встречается в южной Сибири. Э. Эйхвальд (1814) писал, что квакша встречается на Нижней Волге. Э. А. Эверсман (1844) не упоминает квакшу в описании своего путешествияч на юго-западный Урал. Карл Церренер (1853) отмечал, что квакша довольно часто обитает в лесах и на лесосеках в Пермской губернии. Л. П. Сабанеев (1872, 1874) не наблюдал квакшу на Урале, но имел сведения о том, что "лягушки, живущие на деревьях, встречаются изредка на юго-западном склоне Урала, в липняках Нязепетровской дачи". В. В. Белов (1887) упоминал о наличии квакши в Орловском уезде Вятской губернии (ныне Халтуринский район Кировской области). Н. А. Зарудный (1896) отмечал, что квакша попадается в очень небольшом количестве в Караваевской роще, около г. Оренбург. Двумя десятилетиями позже А. М. Никольский (1918) считал восточной границей этого вида р. Дон и отмечал, что квакша достоверно нигде не найдена на Волге. В последние десятилетия появились сообщения о квакше на севере Белорусии (Сапожников, 1961; Бахарев, 1977), а еще ранее, в 1964 г. в юго-западных районах Московской обл. (Банников, 1955), т.е. на 250 - 500 км северо-восточнее, чем считалось.

Н. Д. Григорьев слышал от охотников о том, что в широколиственных лесах в районе г. Нязепетровска есть лягушки, обитающие на деревьях (60-е годы ХХ века). Район Караваевской рощи сейчас является частью г. Оренбурга и застроен. Тем не менее мы не можем полностью ставить под сомнение свидетельства таких натуралистов, как И. Г. Георги, П. С. Паллас, Л. П. Сабанеев, Н. А. Зарудный. Следовательно, наиболее вероятно будет предположение, что квакша была на Волге и южном Урале, но изчезла.

Гаранин В.И. Амфибии и пресмыкающиеся Волжко-Камского края. М.: Наука, 1983

Замечания по таксономии
Hyla arborea — центральный член комплекса Нуla arborea, который включает несколько видов европейских и азиатских квакш. Она морфологически сходна с двумя другими квакшами фауны СССР: Н. japonica m Н. savignyi (с последним видом парапатрически распространена на Кавказе). В прошлом, а иногда и сейчас эти виды рассматриваются в качестве подвидов H. arborea. Однако имеются существенные биохимические, поведенческие и экологические различия между этими тремя формами, что позволяет распознавать их как хорошие виды.

Морфология
Морфология. Мелкая квакша, L = 26,4-53 мм. Барабанная перепонка меньше глаза. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностопное сочленение обычно достигает переднего края глаза. Кожа спины гладкая, кожа брюха зернистая. Сверху от зеленого до светло-серого, коричневого или почти черного цвета, в зависимости от цвета субстрата и температуры. Под глазом темного пятна нет. Брюхо белое или желтоватое. Спинная поверхность отделяется от брюшной тонкой, непрерывной, темной полосой с белым внешним краем. Эта полоса обычно образует паховую петлю (за исключением некоторых особей Н. arborea schelkownikowi). Если паховая петля отсутствует, темная полоса достигает внутренней поверхности паха. По краю губ иднт светлая линия. Самец отличается от самки наличием крупного горлового резонатора, который в сложененном виде выделяется более темными кожными складками и морщинами на горле.

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 18-20 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5 - 9 мм; перед метаморфозом 40-60 мм; зубная формула 1:1+1/3; ротовой диск окружен сосочками, за исключением верхней части; кишечник просвечивает через кожу боков тела; на плавниковых складках и/или хвосте имеется пятнистый рисунок.

В кладке 692-1872 яйца, откладываемых в виде 3-21 небольшого комка по 15-215 яиц в каждом. ДИАметр яйца с оболочками 3-5,5 мм, без оболочек 1-1,8 мм.

Распространение
Населяет Западную, Центральную и Восточную Европу, а также Кавказский регион. Детали см. ниже.

Подвиды и изменчивость
Всего распознается 4 подвида, 2 из которых живут в СССР.

Имеются указания (позже не подтвердившиеся) о находках H. arborea далеко за пределами достоверно известного современного ареала: в Латвии и России (Ростовская, Орловская, Тульская, Московская, Тверская, Ленинградская, Кировская области, а также низовья р. Волга, средняя и южная части Урала и Западной Сибири). Почти сто лет назад A.M. Никольский предполагал наличие квакш даже в "Закаспийской области" — в Туркмении, на основании находок в соседнем Иране. В настоящее время нет четких доказательств существования популяций квакш во всех этих местах: как правило, эти указания основаны на устных сообщениях или старых (XVTII-XIX вв. публикациях). Хотя часть этих данных можно объяснить ошибкой определения или искусственной интродукцией, более широкое распространение H. arborea в прошлом очевидно: установлено сокращение или исчезновением многих северных популяций номинативного подвида. Квакш несколько раз отмечали в южной Латвии, но в последние несколько десятилетий ее там, очевидно, нет. Популяции квакши сильно сокращались в Днепропетровской области до создания там Днепровско-Орельского заповедника (когда численность вида начала возрас¬тать). На западе Белгородской области квакша была обычна в 1930-х гг. и ее численность сильно сократилась в 1970-х гг; последние находки относятся к концу 1980-х гг., а поиски в 1988-1994 гг. не дали положительных результатов. Причины этого лежат, видимо, в аридизации климата и антропогенных воздействиях. Возможно также, что имели место долговременные сокращения и расширения ареала согласно колебаниям климата. Нельзя также исключать, что сообщения о "древесных лягушках" из регионов вне современного ареала Н. arborea могут быть связаны со встречами сеголеток прудовых лягушек (Rana lessonae), залезающих на низкие растения (см. ниже), или путаницей голоса квакши с голосами некоторых птиц (например, ворон). В любом случае, необходимы дальнейшие исследования северной границы ареала Н. arborea и мониторинг переферических популяций.

Диапазон населяемых высот 0-1250 м над ур.м.

Hyla arborea schelkownikowi Cernov, 1926
Подвид отличается от H. arborea arborea более длинными голенями, более широким промежутком между ноздрями и отсутствием паховой петли у некоторых особей. Однако в пропорциях тела обыкновенной квакши имеет место клинальная изменчивость, которая охватывает и изменчивость Н. arborea schelkovnikovi Это вызывает некоторые сомнения в валидности кавказского подвида, хотя географически он изолирован от Н. arborea arborea. Генетический анализ показал более высокое сходство этих двух подвидов, чем разных видов квакш или разных видов жаб фауны СССР. К сожалению, нет аналогичных сравнений для разных географических популяций, относящихся к одному подвиду.

Северная граница ареала подвида проходит в России от Краснодарского края примерно по линии: Новороссийский р-н, п-ов Абрау (ок. 44°43' с.ш., 37°30' в.д.) — г. Горячий Ключ — г. Майкоп (44°36' с.ш., 40°06' в.д.) — г. Ставрополь (45°03' с.ш., 41°59' в.д.). Отсюда граница проходит через Ставропольский край на юго-восток и затем на восток: Северная Осетия (г. Моздок: 43°44' с.ш., 44°39' в.д.) — Чечня (станица Шелковская — Дагестан (г. Кизляр: 43°52' с.ш., 46°43' в.д.). Подвид отсутствует в высокогорьях Большого Кавказа. Восточная часть южной границы ареала проходит от Турции до Грузии (примерно по линии: г. Бакуриани — г. Коджори — г. Тбилиси: 41°4Г с.ш., 44°5Г в.д.) и Азербайджана (г. Дашкесан: 40°29' с.ш., 46°04' в.д. — г. Степанокерт: 39°49' с.ш., 46°43' в.д. — г. Шемаха: 40°39' с.ш., 48°39' в.д.). Квакши, определенные по морфологическим признакам как Н. arborea schelkownikowi, известны из многих точек, расположенных значительно южнее: в Нахичевани и Массалинском р-не Азербайджана и в Армении (39°-39°20' с.ш.), т.е. районах, откуда изввестна Hyla savignyi. Южная граница ареала Н. arborea schelkownikowi нуждается в уточнении. Диапазон населяемых высот 0-2200 м над ур.м.

Биотопы и обилие
Обыкновенная квакша населяет хорошо освещенные, широколиственные и смешанные леса, состоящие из разных видов деревьев: Betula, Ahus, Fagus orientalis, Carpinus spp., Quereus, Buxus. Abies nordmanniana, Picea orientalis, Ilex aquifolium, Rhododendron ponticum, Laurocerasus officinalis и т.д., заросли кустарников, сады, виноградники, фруктовые плантации, парки, берега озер и потоков. Темных и густых лесов избегает. Луга используются в основном при размножении. В южных районах европейской части ареала, т.е. в зоне лесостепи квакша населяет островные леса и плавни. В горах она обитает только в лесах и более-менее влажных трансформированных ландшафтах, иногда проникая в субальпийский пояс. Размножение происходит в стоячих водоемах: озерах, прудах, болотах, водохранилищах, иногда даже в канавах и лужах.

Квакша встречается и в антропогенных ландшафтах — даже в крупных городах (например, в Киеве и Львове). В подходящих биотопах в южной части ареала это обычное земноводное (до 20 экз. на 100 м берега водоема весной). После размножения плотность населения максимальна в долинах рек (66 экз./га) и по берегам стоячих водоемов (32 экз./га). В период метаморфоза общая плотность сеголеток и взрослых достигает 74—2816 экз./га

Термобиология и циклы активности
Обыкновенная квакша предпочитает высокие температуры. Первые особи появляются на местах размножения при температуре воды +4-6°С, а массовое появление oотмечается при +9-10°С. Икрометание происходит в воде не холоднее +13°С. В сухопутной фазе жизни активна при температурах +10-30°С, обычно +20-27°С.

Днем квакша обычно сидит на стебле или листе дерева, кустарника или крупного травянистого растения Она активна в основном вечером и ночью, когда спускается на землю с растений для охоты и восполнения дневных потерь воды. После ночного восполнения водопотерь вес особи увеличивается на 21-43 %. Квакша относительно устойчива к сухим условиям. Эксперименты показали, что смерть происходит лишь после водопотерь в размере 68-73 % веса тела. Во время осенних миграций к местам зимовки квакши активны днем.

Зимовка имеет место на суше с сентября-ноября по начало марта-начало мая (обычно по конец марта - апрель), в земле, норах, кучах камней и дуплах деревьев. Эти места зимовки не всегда служат защитой от зимних морозов: в сухие, бесснежные зимы происходит массовая гибель квакш.

Размножение
Икрометание происходит в апреле-мае, но иногда в марте, июне или даже в конце июля. Как правило, самцы чаще встречаются в местах размножения, чем самки. Это связано с их более долгим пребыванием в водоемах. Самки приходят в водоемы позже самцов и покидают их сразу после икрометания Спаривание иногда начинается уже на суше — до того, как животные попадут в водоем. Самцы образуют брачные хоры. Они кричат в воде и на растениях. Эти хоры наиболее интенсивны в 20:00-24:00 час. В течение лета самцы тоже издают крики, сидя на растительности. Крик самца состоит из громких коротких звуков, напоминающих карканье.

Среди размножающихся самцов Н. arborea arborea можно выделить три группы по способу выбора полового партнера. Первая группа представлена территориальными самцами, вокализирующими в воде, вторая — территориальными самцами, сидящими на кустарниках и третья — сателлитными самцами. В начале и во время пика периода икрометания самцы, кричащие в воде, значительно крупнее тех, которых кричат на растительности. Они размножаются первыми, а за ними — самцы второй и третьей групп. В результате средний размер тела самца в водоеме снижается в ходе брачного периода. Самые мелкие (сателлитные) самцы спариваются с самками, привлеченными криками крупных территориальных самцов.

Амплексус подмышечный. Комки икры лежат на растительности поодиночке или по два-три на расстоянии 1-3 см друг от друга. Пары в амплексусе обычны встречаются в тех местах, где глубина составляет 20-50 см. Откладка яиц происходит обычно в 5-7 см ниже поверхности воды и в 10—12 см над уровнем дна. Икра довольно долго выдерживает пребывание на суше и выживает в тех случаях, когда практически пересохший водоем вновь наполняется дождевой водой.

Развитие
Эмбриогенез длится 8-14 сут. при температуре воды +17-19°С, личиночное развитие — 45-90 сут. в зависимости от температуры. Личинки ведут в основном пелагический образ жизни, используя свои высокие плавниковые складки. Метаморфоз происходит со второй половины июня по сентябрь. В некоторых случаях личинки зимуют и завершают превращение на следующее лето. Встречи недавно метаморфизировавших квакш в мае, по-видимому, относятся как раз к особям, зимовавшим на стадиях личинки. С другой стороны, размножение в мелких водоемах иногда ведет к массовой смертности головастиков (до 18-50 % всей генерации) от пересыхания.

Сразу после метаморфоза молодые особи остаются на берегах водоема, забираясь на траву и небольшие кустарники. Иногда они встречаются на траве в огромном количестве. В начале осени они мигрируют к местам зимовки. Перед зимовкой длина тела особи достигает 15-20 мм, за 1-й год жизни — ок. 30 мм, за 2-й год — 40 мм и более. Половая зрелость достигается на 2-4-м году жизни. В Грузии максимальная продолжительность жизни Н. arborea schellcownikowi оценена в 12 лет. Mаксимальная продолжительность жизни оценена в 7 – 10 лет в разных популяциях.

Питание
Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми. Ее способность к длинным прыжкам позволяет успешно охотиться на быстро летающих насекомых, составляющих существенную часть ее диеты. Например, летающие формы перепончатокрылых (имаго Ichneumonidae, Tenthredenidae и т.д.) в пище квакши обычно преобладают над муравьями. Часто поедаются также жуки. Охотится квакша на суше. В период размножения особи периодически питаются на берегах и высоких стеблях растений, выступающих из воды, т.е. "брачный пост" отсутствует. Кое-где поедаются даже водные организмы: например Corixidae (Hemiptera) и личинки Dytiscidae (Coleoptera).

Естественные враги, паразиты и болезни
Головастиков обыкновенной квакши едят взрослые малоазиатские тритоны (Triturus vittatus), сеголеток — взрослые гребенчатые тритоны (Triturus cristatus) и взрослые озерные лягушки (Rana ridibundа), взрослых — болотная черепаха (Emys orbicularis), ужи (Natrix natrix и Natrix tessellata) и некоторые виды птиц (Corvus spp., Phasianus colchicus, Anas platyrrhinos, Сhlidonias nigra, Ardea cinerea, Ciconia ciconia, Grus grus, Nycticorax nycticorax, Ixobrychus minutus и Buteo buteo). Oтмечен каннибализм в форме личинка-яйцо.

У обыкновенной квакши найдены следующие паразитические гельминты: Monogenoidea: Gyrodactylus arcuatus; Cestoda: Nematotaenia dispar; Trematoda: Gorgodera cygnoides, Halipegus kessleri, Diplodiscus subclavatus, Astiotrema monticelli, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Encyclometra colubrimurorum, Pleurogenes claviger, Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians, Strigea strigis, S.falconis, S. sphaerula, Alaria alata, Neodiplostomum spathoides, N. major; Acanthocephala: Acanthocephalus ranae, Centrorhynchus aluconis; Nematoda: Rhabdias bufonis, Rh. rubrovenosus, Cosmocerca ornata, Neoraillietenema praeputiale, Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Thelandros tba. На Северном Кавказе найдены квакши беловатого цвета.

Влияние антропогенных факторов
Как отмечалось выше, обыкновенная квакша не избегает антропогенных ландшафтов и встречается даже на улицах крупных городов. Наличие подходящих водоемов и зарослей лиственных деревьев — необходимые условия для ее существования там. В таких условиях квакша образует плотные популяции и в сельской местности, например, в рыбхозах, мелиоративных системах и т.д. С другой стороны, она весьма чувствительна к изменению биотопа человекам, особенно к разрушению лесов, зарослей кустарников и лугов, осушению водоемов и их загрязнению промышленными отходами, пестицидами, минеральными удобрениями и пометом скота. Эти факторы вызвали сокращения популяций Н. arborea arborea в ряде регионов Украины и южной России так же, как и в странах Западной Европы. По всей вероятности, фрагментация природных биотопов под влиянием человека — один из факторов постепенного сокращения ареала подвида на северо- восточном пределе его распространения. На популяции обыкновенной квакши также может влиять смертность на дорогах под колесами автотранспорта: учеты показали, что на участке дороги в 5 км может погибнуть 135-200 взрослых квакш в год, что составляет 13-21 % репродуктивной части популяции.

Источники информации

• С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 1999
• Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
• Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999