Замечание по таксономии
В пределах рода Triturus различают две большие группы. Из них Triturus vulgaris генетически и морфологически относится к группе тритонов "с мелким телом" (подрод Palaeotriton). В пределах этой группы он наиболее близок к Triturus montandoni (Boulenger, 1860). Оба вида сосуществуют в некоторых местностях Украинских Карпат и иногда размножаются в одних и тех же водоемах. Их гибриды, определенные по морфологии и полевым наблюдениям, отмечены в районе г. Трускавец Львовской обл. и д. Доманинцы, Ужгородский р-н. Закарпатская обл.
Морфология
Мелкий тритон, L = 24-62 мм, L + Lcd = 56-105 мм. Серии сошниковых зубов в виде параллельных линий, слегка сходящихся в дистальной части. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Кожа гладкая или слабо зернистая. Голова с темными продольными полосками, одна из которых проходит вдоль глаза и всегда заметна. Спина и бока бурые, коричневато-серые, коричневато-желтые или оливково-серые. Брюхо светло-желтое до оранжевого, с темными точками или пятнами. В отличие от самки, самец имеет зубчатый гребень вдоль середины спины и широкие перепонки на задних ногах, особенно развитые в период размножения. В это время на боковых поверхностях хвоста и иногда на теле самца появляются светло-голубоватые полосы, клоака становится более выпуклой. Кроме того, спинная и брюшная поверхности самца покрыты крупными темными пятнами, которые редуцированы или отсутствуют на спине и боках самки; на брюхе самки мелкие пятнышки. Они присутствуют и в брачный период. Фоновая окраска спины всегда темнее у самцов чем у самок. В среднем, самки немного крупнее самцов.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 20-36 мм. Личинка светлая, почти одноцветная, с округлыми светлыми пятнами на боках. Верхний и нижний края хвостовой плавниковой складки постепенно сходятся к концу хвоста и заостряются на конце. Спина часто желтоватая или светлая красновато-желтая. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 5-8 мм. В кладке 60-220 яиц, откладываемых поодиночке или в виде небольших цепочек по 2-5 яиц. Размер яйца 2-2,5 х 3-3,5 мм с оболочками и 1,5-2 мм без оболочек.
Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Географический ареал вида покрывает всю Европу, кроме южной Франции, Испании, Португалии, северной Скандинавии, степей России и Украины. Северный предел распространения проходит в северной России: южной Карелии и Коми, Вологодской и Кировской областях. На восток ареал простирается до Восточной Сибири (Красноярский край). Другая часть ареала расположена на Кавказе.
Северная граница ареала проходит от Калиниградской обл. (ок. 55° с.ш., 20° в.д.) на северо-восток через Литву, Латвию и Эстонию в Псковскую и Ленинградскую области и Карелию (Калевальский р-н, окр. д. Юшкозеро: 64°44' с.ш.). Затем граница проходит на юго-восток в Архангельскую обл. (Каргопольский и Плесецкий р-ны: ок. 63° с.ш.) — республику Коми (г. Емва: 62°35' с.ш., 50°50' в.д.) — Пермскую (г. Гайны) и Тюменскую области (Ханты-Мансийский автономный округ, Советский р-н: ок. 61°24' с.ш., 63°30' в.д. — Юганский запов.: 59°51' с.ш., 74°36' в.д.) — Томскую обл. (окрестности г. Томск: 56°29' с.ш., 84°57' в.д.) —Кемеровскую обл. (среднее течение р. Томь: ок. 54°30' с.ш.) — Красноярский край (Саяно-Шушенский заповедник: 52° 10' с.ш., 92° в.д. — самая восточная точка находки).
Южная граница ареала начинается от северо-западного побережья Черного моря на Украине (45—46° с.ш.), затем проходит по низовьям рек Дунай, Днестр (Одесская обл.). Южный Буг (Николаевская обл.) и Днепр (Херсонская обл.). Далее граница соответствует долине р. Днепр вверх до Запорожской и Днепропетровской областей (ок. 48° с.ш.). Затем граница проходит на северо-восток до г. Харьков (50° с.ш., 36° 15' в.д.), дальше примерно по линии: Белгородская обл. (г. Новый Оскол: 50°46' с.ш., 37°53' в.д.) — среднее течение р. Дон (Воронежская обл.. Новохоперский р-н: ок. 51° с.ш.) — среднее течение рек Волга и Урал (г. Волгоград — г. Саратов: 51°31' с.ш., 45°58' в.д. — Самарская и Оренбургская области: ок. 50-53° с.ш.) — Челябинская обл. — верхнее течение р. Тобол (Курганская обл., Юргамышский р-н: ок. 55°20' с.ш., 64°20' в.д.) — Новосибирская обл. (Чанский р-н и г. Новосибирск: ок. 55° с.ш.) — Алтайский край (район г. Барнаул: ок. 53°21' с.ш., 83°46' в.д.) — Кемеровская обл. и Красноярский край (см. выше). Предполагалось, что Т. vulgaris vulgaris расселяется на восток в Сибири.
Сообщалось о находках данного вида в Астрахани (Никольский, 1905, 1918; Bedriaga, 1897), у оз. Балхаш (Берг, 1923), на северных берегах Аральского моря (Искакова, 1959). Предполагалось наличие в Казахстане в среднем течении р. Урал и нижнем течении р. Илек (Искакова, 1959). Эти данные не нашли подтверждения за последние 70 лет. Н.Н. Щербак (в письме от 1993 г.) сообщал, что его ученик прислал ему 1 особь обыкновенного тритона из окрестностей п. Оби-Гарм Душанбинской обл. Таджикистана – очевидно, он попал туда при зарыблении водоемов. Был отмечен также завоз с рыбой в окр. г. Бишкек в Кыргызстане (С.Н. Литвинчук, л.с., октябрь 1999 г., со слов Л.Я. Боркина).
Подвиды и изменчивость
Подвиды не выделяются. Особи на севере ареала, как правило, крупнее чем на юге, это сильнее выражено у самок. Длина туловища (L) увеличивается с юга на север и с востока на запад. Других существенных корреляций признаков внешней морфологии с широтой и долготой не выявлено (
Скоринов, 2009)
Биотопы и обилие
Обыкновенный тритон связан с лесными биотопами. Вид населяет лиственные и смешанные леса, образованные березой, осиной, дубом, буком, ольхой, елью и другими деревьями. Использует луга, заросли кустарников, парки, фруктовые сады и другие биотопы на месте прежних лесов. В пределах таких ландшафтов, тритон проявляет высокую экологическую пластичность, населяя луга, сельскохозяйственные биотопы и разные типы населенных пунктов. Он попадается даже в пещерах. Это одно из самых обычных земноводных лесной зоны европейской части России, где уступает по численности только лягушкам рода Rana. Обилие взрослых нередко составляет несколько особей на 100 м2 водоема, но иногда бывает во много раз выше (Щербак, Щербань, 1980; мои данные). В водоемах Подолья обилие достигает 23 особей/100 м прибрежной зоны (Соболенко, 2010), в Подмосковье – одной особи на метр (мои данные), в Мордовии – 40 на 100 м (
Ручин, Рыжов, 2006), в Пермской обл. – одной особи на 2 м (Юшков, Воронов, 1994). Проникает в зону степи по облесенным долинам рек. В степях образует изолированные популяции в островных лесах. В Челябинской обл. малочислен, встречается в лесах, исключая южные степные районы (Чибилев, 2005).
Географическая изменчивость в использовании биотопа детально исследована в Западной Сибири (Ravkin et al., 1996). В этом регионе L. vulgaris нередок в подзоне южной тайги, где обычно населяет заболоченные сосновые и березово-осиновые леса, поля-перелески, реже – открытые низинные болота. В подтаежных лесах чаще всего попадается в тех же местообитаниях, что S. keyserlingii: на облесенных низинных болотах и в сосновых лесах, чередующихся с низинными болотами. Изредка встречается в полях-перелесках и пойменных сосняках. В северной лесостепи изредка встречается на прибрежных сплавинах, облесенных низинных болотах, в сосняках и поселках, а в южной изредка попадается лишь в мелколиственных лесах, на лугах и в луговых степях (Ravkin et al., 1996).
Размножение, эмбриональное и личиночное развитие происходят в мелких прудах, озерах, лужах и канавах со стоячей или полупроточной водой, изредка в источниках и ручьях. Такие водоемы обычно содержат богатую, погруженную, травянистую растительность, хорошо освещены солнцем и имеют рН в диапазоне 5,6-7,8. Как правило, тритоны держатся на глубинах 5-50 см. Они не встречаются в сильно эвтрофированных, заросших болотах с низкой концентрацией кислорода и отсутствием открытой воды. Как правило, плотность населения этого вида в несколько раз выше, чем у синтопичных гребенчатых тритонов (надвид Triturus cristatus). Обилие взрослых обыкновенных тритонов обычно составляет несколько особей на 100 м? водоема, но иногда бывает раз в десять выше. На Кавказе плотность достигает 110 экз./м?. Плотность населения личинок в подходящих водоемах до 0,5-2 экз./л воды.
Термобиология и циклы активности
Обыкновенный тритон появляется весной в водоемах при температуре воды +4-12°С после первых безморозных ночей. Примерно при 0°С он теряет подвижность. Размножение происходит при температуре воды +8-20°С и выше, но обычно 10-15°. Летом вода в водоемах, населенных тритоном, может прогреться до +32°С. Взрослые тритоны активны в основном в темноте (и в воде, и на суше). Днем взрослые и сеголетки прячутся под бревнами, камнями, в листовом опаде и норах, но в дождь и сразу после него бывают активны. В водной фазе жизненного цикла взрослые и личинки активны днем и в начале ночи. В период метаморфоза личиночная активность смещается на сумерки. Тритоны зимуют на суше в трухлявых деревьях и норах, обычно группами до 100 экз. В Западной Сибири и на Кавказе известна зимовка взрослых в воде. Зимовка начинается в октябре-ноябре и кончается в марте-апреле, иногда в начале мая. Период зимовки на севере ареала и в Сибири (ок. 6-7 мес. в году) длиннее, чем в европейской части и на Кавказе (ок. 5 мес.)
Размножение
Период размножения начинается примерно тогда, когда начинают формироваться гребень самца и его брачная окраска. В южных районах размножение начинается в марте (в горах в апреле, иногда позже), а на севере европейской части, Урале и в Сибири — не раньше, чем в конце апреля-начале мая. Пик размножения приходится, соответственно, на апрель и конец мая. На Северном Кавказе установлено два пика размножения: в марте-мае и июле. После размножения взрослые тритоны остаются в воде до июня-июля, а иногда позже, если погода сухая. Вероятно, последние кладки в высокогорных популяциях Т. vulgaris lantzi откладываются в эти месяцы. Продолжительность водной фазы взрослых в целом возрастает от юго-запада к северо-востоку ареала. Икрометанию предшествуют брачные игры. Самец приближается к самке и останавливается перед ней. Его голова находится в 1-4 см от нее, тело располагается под углом 0-60° ко дну. Самец, стоя на передних ногах, показывает самке бока и совершает волнистые движения хвостом. Иногда он совершает резкие движения телом и хвостом, в результате которых поток воды направляется на самку. Частота некоторых элементов брачного танца, в первую очередь частых ударов хвостом, различается у Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Наконец, самец ползет вперед и самка следует за ним. Когда его хвост изгибается, самка трогает его мордой, хвост изгибается вверх и самец откладывает сперматофор, который самка захватывает клоакой и переносит в сперматеку. Сперматозоиды из сперматеки самки оплодотворяют ее яйца. Каждый самец продуцирует несколько сперматофоров во время каждого брачного танца, откладывая их на камни, растения и другие субстраты. Как и у других видов Triturus, самка Т. vulgaris заворачивает каждую икринку или их цепочку в лист растения своими задними конечностями. Яйца откладываются на глубине 5-35 см, иногда глубже.
Развитие
Эмбриогенез занимает 14-20 сут. После выклева имеет место сильная изменчивость личинок по стадиям развития и размерам тела. Однако в каждом водоеме рост и развитие личинок синхронизируются после того, как полностью разовьются все четыре ноги. Небольшая десинхронизация имеет место в конце личиночного развития в связи с быстрым прохождением стадий метаморфоза. Обычно метаморфоз завершается через 50-70 суток и более после откладки икры, в июне-ноябре (в среднем в июле-августе: табл. 15). Темп развития личинок зависит от биотопа. В сильно эвтрофицированных водоемах личинки завершают метаморфоз раньше но при более мелких размерах. В высокогорьях и глубоких водоемах равнин метаморфоз растягивается до сентября и позже. В Ставропольском крае личинки Т. vulgaris lantzi из кладок, отложенных в июле — августе, достигают в октябре — ноябре общей длины (L + L.cd) лишь 11-14 мм. Такие личинки в конце осени уходят на зимовку и проходят метаморфоз следующей весной. Зимовка личинок Т. vulgaris vulgaris известна в Московской и Нижегородской областях. В последней отмечались мертвые личинки обыкновенного тритона, вмерзшие в лед: для успешной зимовки пригодны лишь непромерзающие водоемы.
На мысе Пицунда в Абхазии была найдена популяция, состоявшая из неотенических и нормальных особей Т. vulgaris lantzi. Тритоны жили в глубоком (до 1,3 м) пруду с глинистыми берегами и гравийным дном; летняя температура воды была 17,6°С, жесткость 2,8 мг-экв./л, рН 7,9; другие неотеники обитали в соседнем заболоченном пруду. У неотенических личинок были четко развитые репродуктивные признаки; наблюдалось ухаживание и нормальное икрометание в брачный сезон. У неотенических самцов общая длина (L + L.cd) = 48,3-59 мм, у самок 40,1-74,5 мм. По характеру брачных танцев они не отличались от нормальных тритонов. В лабораторных условиях неотенические самки отложили кладки, в которых выживаемость эмбрионов была даже выше, чем в кладках от нормальных тритонов.
Другой случай неотении относится к Т. vulgaris vulgaris. Тритоны были найдены в г. Гатчина под С.-Петербургом, в двух бетонных колодцах с глубиной воды 65 см и более, температурой 17,5°С летом и ок. 0° в декабре. Как и;в предыдущем случае, неотенические личинки были найдены вместе с нормальными. Они размножались и прошли метаморфоз в лаборатории в течение нескольких месяцев. Одна особь, однако, осталась неотенической и достигла общей длины 95 мм. Очевидно, неотения у обыкновенного тритона определяется генетическими факторами и условиями окружающей среды (глубокие, сравнительно холодные водоемы).
Возраст взрослых особей после метаморфоза определен в 3-14 лет.
Питание
Сразу после выклева личинки живут за счет эмбрионального желтка, а затем переходят к питанию мелкими ракообразными (Chydoridae, Daphniidae, Copepoda и Ostracoda). В ходе дальнейшего развития спектр питания расширяется за счет включения все более крупной добычи, в основном моллюсков (Bivalvia, Gastropoda) и насекомых (личинки Ephemeroptera и Chironomidae, личинки и имаго Coleoptera). Иногда личинки едят сухопутную добычу, которая попадает в воду, и коллембол, живущих на поверхности воды. Крупная добыча поедается с высокой избирательностью. Личинки охотятся в основном на обитателей зарослей водных растений. Планктон и бентос поедаются реже. В период метаморфоза интенсивность питания личинок сильно снижается, хотя они схватывают водных беспозвоночных до последней стадии метаморфоза. Вероятно, питание прекращается только во время выхода на сушу (короче одной стадии развития).
Сеголетки сразу после метаморфоза охотятся только на суше. Они едят коллембол с высокой положительной избирательностью и избегают сухопутных улиток, пауков и муравьев. Спектр питания взрослых шире, чем у сеголеток. Он включает Lumbricidae, Gastropoda, Acarina, Aranei, Collembola, Coleoptera, Lepidoptera и Diptera. В водной фазе жизни пища взрослых и крупных личинок сходна. Случайно поедаются также сухопутные беспозвоночные, падающие в воду.
В глубоких прудах состав пищи самцов и самок различается в связи с различиями в пространственном распределении. Половые различия существуют также в избирательном питании. Как правило, интенсивность питания самок выше, чем самцов, что может компенсировать более высокие затраты на размножение. В то же время, нет достоверных различий в экологии питания или в спектре жертв (на уровне семейств добычи) между Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Личинки обоих подвидов едят одни и те же таксоны беспозвоночных, в то время как различия в пище взрослых можно объяснить биотопическими различиями.
Естественные враги, паразиты и болезни
Номинативный подвид обыкновенного тритона (Т. vulgaris vulgaris) входит в пищу многих позвоночных. Хищные водные насекомые (Nepa cinerea, Notonecta lutea, личинки Odonata, личинки и имаго Dytiscidae и Hydrophilidae) поедают в основном личинок. Обыкновенного тритона также едят местные (Cyprinus carpio, Perca fluviatilis, Leuciscus cephalus и Esox lucius) и интродуцированные рыбы (Ictalurus nebulosus и Perccottus glehni). Последний вид, завезенный из бассейна р. Амур в 1960-х гг. в Московскую обл., сократил некоторые популяции тритона. Земноводные также поедают тритонов. Личинки гребенчатого тритона (Triturus cristatus) едят личинок обыкновенного, тогда как взрослые — и личинок, и взрослых этого вида. Хищничество со стороны Triturus cristatus известно как основная причина сокращения популяций Т. vulgaris в заповеднике Кодры в Молдавии. Например, обилие размножающихся обыкновенных тритонов в одном водоеме снизилось на 20 % за 5 дней из-за хищничества гребенчатых тритонов. Тритона едят также зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus), но интенсивность хищничества этих видов, по-видимому, низка. Врагами являются также змеи (Natrix natrix, N. tessellata и Vipera berus). Среди них лишь N. natrix регулярно поедает тритонов: доля последних в пище достигает 3,57 %. Среди птиц врагами являются Anas crecca, A. platyrrhynos, A. querquedula, Anser sp., Plegadis falcinellus, Ciconia ciconia, Grus grus, Ardea cinerea, A. purpurea, Ardeola ralloides, Botaurus stellaris, Ixobrychus minutus, Corvus corone, Pica pica, Lanius cristatus, Garrulus glandarius, Falco naumanni, среди млекопитающих — Arvicola terrestris и Eutamias sibiricus.
Хищники Т. vulgaris lantzi известны хуже. Вероятно, его личинок едят водные насекомые: как показали лабораторные опыты, взрослый Dytiscus marginalis способен съесть за день 7 личинок тритона общей длиной (L + Lcd) ок. 30 мм каждая. Крупная жужелица Carabus caucasicus и малоазиатский тритон (Triturus vittatus) иногда поедают молодых особей, взрослых — лягушки (Rana macrocnemis и R. ridibunda) и змеи (Natrix natrix). Тритоны могут встречаться в 0,86 % желудков R. ridibunda. Оба подвида, Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi проявляют каннибализм в форме оофагии на местах размножения. Очевидно, тритоны съедают икру сразу после откладки. В пище самцов икра может составлять 0,54 % экз. добычи, у самок — 2 %, или 0,1 и 1,1 яйца на желудок, соответственно. Оофагия сильнее выражена у самок, т.к. они больше времени проводят на местах размножения.
У обыкновенного тритона известны многие паразиты. Trematoda: Diplodiscus subclavatus, Astiotrema monticelli, A. trituri, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Alaria alata, Pleurogenoides medians, Tylodelphys clavata, Strigea strigis; Acanthocephala: Acanthocephallus falcatus; Nematoda: Oswaldocruzia filiformis, Chabaudgolvania terdentatum, Neoxysomatiam breuicaudatum, Cosmocerca (?) ornata, C. longicauda и Hedruris androphora. Паразитические грибки (Saprolegniidae) иногда поражают икру. В городских популяциях тритона известны многочисленные аномалии.
Влияние антропогенных факторов
Хотя номинативный подвид обыкновенного тритона часто встречается в антропогенных ландшафтах (в том числе в крупных городах), его способность к синантропизации не очень велика. Как правило, в городах и пригородах популяции невелики. Кроме того, при антропогеном загрязнения среды и рекреации встречаемость аномалий развития и болезней в популяциях возрастает во много раз. Это брахимелия, клинодактилия, аномалии внутренних органов, опухоли, олигодактилия, полидактилия, новообразования кожи, синдактилия, таумелия и эктродактилия. Однако некоторые типы деятельности человека (создание просек в лесах, ирригация и т.п.) способствуют повышению численности популяций и расселению.
Источники информации
С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 2012
