Морфология
Крупная лягушка, L = 48-170 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются (за исключением особей из Закавказья). Внутренний пяточный бугор низкий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,36 – 4,72 раза. Сверху серовато-зеленая, разных оттенков от совершенно серой до зеленой. На спине имеются крупные темные пятна, сильно варьирующие по размерам, числу и расположению. Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо серовато-белое или серовато-желтое с мраморным узором или узором из темных пятен, изредка без узора. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади углов рта и брачными мозолями на первом пальце передних ног.

Фенотипы продольной полосы спины озерной лягушки
Фенотипы пятен спины озерной лягушки

У особи сразу после метаморфоза L = 11-50 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5 – 8 мм, перед метаморфозом 40-90 мм (до 186 мм); тело сверху грушевидной формы; зубная формула 1:1 + 1/1+1:2.

В кладке ок. 670-12900 яиц, откладываемых в виде 2-4 больших комков или многими мелкими порциями по 8-! 0 яиц. Диаметр яйца с оболочками 4-8 мм, без оболочек 1,5-2,2 мм.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=26, NF=52, средний размер генома варьирует от 14,2 до 16,2 пг в разных географических популяциях.

Распространение
Населяет обширную территорию от восточной Франции до восточного Казахстана. Северная граница ареала раньше проходила от Эстонии (включая острова Сааремаа и Хийумаа в Балтийском море, ок. 60° с.ш.) через среднее течение рек Западная Двина и Великая. Считается, что к настоящему времени озерная лягушка в Эстонии вымерла. Поэтому сейчас северная граница проходит от севера Латвии (окрестности г. г Рига ) через Россию примерно по линии: г. Псков (57°49' с.ш., 28°20' в.д.) — г. С.-Петербург (59°55' с.ш., 30°15' в.д.) — г. Тверь (56°52' с.ш., 35°55' в.д.) — север Ярославской обл. — юг Костромской обл. — Кировская обл. (п. Тужа — п. Мурыгино — г. Киров: 58°37' с.ш., 49°43' в.д.) — от северо-запада на юго-восток Удмуртии (г. Пудем — г. Глазов — Воткинский р-н) — Пермская обл. (Большесосновский р-н, р. Сива — Осинский р-н, правый бер. р. Тулва ниже с. Нижний Тунтор: ок. 56°50' с.ш., 56°50' в.д.). От юга и востока Пермской обл. граница ареала проходит по линии: Башкирия (г. Янаул — г. Уфа — г. Белорецк: 53°56' с.ш., 58°23' в.д.) — Курганская обл. (где вид расселяется вдоль р. Миасс) — северо-восточный Казахстан. В Казахстане и Средней Азии этот вид отсутствует на сухих территориях пустынь Кара-Кум и Кызыл-Кум, а также к югу от Памира. Ее распространение здесь приурочено к речным долинам и пойменным озерам.

Первые попытки акклиматизации зеленых лягушек в г. С.-Петербурге относятся к XVIII в. (Мильто, 2007). На Елагин остров в Петербурге зеленые лягушки были завезены в начале XIX в. по желанию жены императора Александра I и прекрасно акклиматизировались (Васильковский, 1928). В XIX в. зеленые лягушки неоднократно выпускались из террариумов в Петербурге, Москве, Киеве и др. городах европейской части. В ХХ в. многократная интродукция P. ridibundus из лабораторий и с мальками рыб привела к возникновению многих популяций и существенному расширению ареала. Однако в ряде мест вид отмечался раньше, но в последующих фаунистических работах не был отмечен (табл. 43). Большинство этих точек лежит внутри современного ареала (европейская часть). Отсутствие в более новых сборах может говорить о локальном вымирании – особенно при разрушении биотопов (урбанизация, затопление водохранилищами и т.п.). В некоторых случаях (например, в Москве) это отражает флюктуации численности. Например, по наблюдениямКузьмина С.Л. за 40 лет, в заливе канала им. Москвы в Левобережном районе г. Москвы P. ridibundus образует небольшую популяцию в несколько десятков особей. В отдельные годы лягушка «исчезает», через год-два появляется вновь (хотя вокруг на десятки километров этого вида нет). Подобные локальные колебания не влияют на ареал в целом. Но в тех случаях, когда вымирают краевые популяции (например, на п-ове Мангышлак), это ведет к сокращению ареала.

Появление P. ridibundus в точках, где раньше этот вид не встречали, документировано примерно вдвое чаще, чем обратное (табл. 43). По-видимому, это отражает тенденцию к расселению, проявляющуюся как в центре ареала (юг европейской части, Москва), так и на его периферии. Расселение на север, по-видимому, выражено слабо. Несколько популяций, существующих в Латвии, могут как происходить от интродуцированных особей, так и представлять реликты. Популяции в Петербурге и окрестностях, образовавшиеся в результате неоднократных интродукций с начала XIX в., расселяются лишь на локальном уровне в искусственных водоемах (Мильто, 2007). В Прибалтике есть несколько локальных популяций, возможно, связанных с интродукцией. Именно так в 1990-х гг. возникла популяция в г. Тарту (Masing et al., 2000). Расселения там, вероятно, не происходит. По-видимому, с ХХ в. P. ridibundus расселяется на востоке европейской части ареала – в Кировской обл., Удмуртии, Татарстане (табл. 44). В Беларуси расселение не выражено. В XVIII в. зеленые лягушки были интродуцированы там в район г. Несвиж, других случаев интродукции неизвестно.

За Уралом появление P. ridibundus связано с завозом человеком. Первые сведения о зеленых лягушках в районе городов Екатеринбург и Челябинск относятся к середине XIX в. (Сабанеев, 1872, 1874; Никольский, 1918). Хотя их считают ошибочными (Топоркова, 1973; Vershinin, 2002a), нельзя исключить, что это были первые случаи интродукции. Образование же популяций можно отнести к середине ХХ в. В 1965 г. первые особи были пойманы в Екатеринбурге, первый ток отмечен в 1967 г., а к настоящему времени вид обитает в нескольких местах в городе (Вершинин, 1981, 1990б, 2007). Источником для интродукции послужили популяции из Украины (Большаков, Вершинин, 2005; Вершинин, 2007). В 1969 и 1980 гг. вид попал, соответственно, в Верхне-Тагильское и Рефтинское водохранилища (Топоркова, 1978; Топоркова и др., 1979; Иванова, 1995). Лягушку завезли с мальками: в Рефтинское вдхр. из Одесской обл., в Верхне-Тагильское – из рыбхоза Читук Краснодарского края. Локальное расселение произошло очень быстро: уже к 1975 г. на берегах водохранилища обилие достигало 150, в р. Тагил – 6–27 особей/100 м. К 1977 г. лягушки расселились по берегам водохранилищ, по р. Тагил на 2 км вверх и на 4 км вниз (Топоркова и др., 1979). Новые популяции заселили прилежащие реки и озера, но только с теплой водой (летом до +38–40oC) из водоема-охладителя. Общая площадь, заселенная видом, в 1984 г. была 25 км² (Топоркова, 1985).

К 1978 г., по-видимому, относится первое появление P. ridibundus в г. Нижний Тагил (Vershinin, Kamkina, 1999). К настоящему времени вид населяет там не менее 15 теплых городских водоемов, размножение происходит в 11 (Kamkina, 2001). В г. Челябинск (р. Миасс) первая находка указана для 1981 г. (Вершинин, 1983), хотя этот вид ловили там еще в 1907 г. (Никольский, 1918). В Челябинской обл. вид распространен довольно широко (Чибилев, 2003), и даже на севере находки известны с начала ХХ в. (Гримм, 1931). Так что трудно говорить о расширении здесь ареала P. ridibundus. Возможно, по р. Миасс лягушка проникла на восток в Щучанский р-н Курганской обл. (Стариков, 1995).

Восточнее озерная лягушка образует популяции, образовавшиеся в результате интродукции. Она расселяется на восток. В 1910г. озерная лягушка появилась в окрестностях г. Томск (56°29' с.ш., 84°57' в.д.), откуда ее описали как новый вид, Rana florinskii Kastschenko et Schipatschev, 1914. (Кащенко, Шипачев, 1914). А.М. Никольский (1918) со слов М.Д. Рузского отмечал, что это могла быть «R. esculenta», сбежавшая из физиологической лаборатории Томского университета. После открытия Императорского университета (1888 г.) и Медицинского института (1930 г.) зеленых лягушек неоднократно выпускали в водоемы центра Томска (Куранова, 2001). По всей вероятности, с 1960 гг. она была неоднократно интродуцирована в Томске. В настоящее время P. ridibundus обитает в Томске в Бол. Университетском, Мал. Университетском и Мавлюкеевском озерах (Kuranova, 2000). Имеются указания на появление озерной лягушки около г. Новосибирск (55°02' с.ш., 82°56' в.д.). Ее последующее расселение связано с антропогенными факторами, а именно — с искуственным завозом, мелиорацией и термальным загрязнением среды (сбросом теплых вод в некоторые водохранилища Сибири). Создание водохранилищ на Украинских Карпатах способствовало проникновению вида в горы. В 1969 г. и повторно в 1980 г. озерная лягушка была интродуцирована в г. Верхний Тагил на Среднем Урале. Образовавшиеся новые популяции расселились в прилежащие реки и озера. Новые популяции в уральских городах Екатеринбург (56°5 Г с.ш., 60°36' в.д.) и Челябинск (55°10' с.ш., 61 °24' в.д.) образовались соответственно 1977 и 1981 гг. Затем вид расселился в соседние реки и пруды. В Алтайский край озерная лягушка была завезена несколько раз в 1960-х гг. с мальками рыб. В 1970 г. она была впервые встречена в г. Горно-Алтайск в Алтайских горах (51°58' с.ш., 85°57' в.д.), куда ее завезли из Ошской обл. Киргизии. Расселение за 5 лет, по-видимому, составило 20 км (Яковлев, 1987). 1991–1994 гг. отмечено появление в Волчихинском р-не Алтайского края (Яковлев, Леухина, 1999). В настоящее время на Алтае озерная лягушка распространена шире, чем в других регионах Сибири. Сейчас она встречается в реках к северу от этого города и в окрестностях г. Барнаул (53°21' с.ш., 83°46' в.д.).

В 1970-х гг. произошла интродукция (как лабораторного животного) в г. Якутск (Белимов, Седалищев, 1980), в 1988–1990 гг. – с мальками рыб в г. Петропавловск-Камчатский (Халактырское оз.: Шейко, Никаноров, 2000). Это самое восточное местонахождение вида. Очевидно, данная популяция происходит от особей из европейской России. В 2005 г. вид появился на другой (западной) стороне Авачинской губы – вокруг термальных источников в окр. п. Паратунка в долине одноименной реки (Бухалова, Велигура, 2006). В 2006 г. там уже наблюдали размножение в двух водоемах. В 2003 г. сделаны первые находки в Хакасии (Подгорное оз.), куда, скорее всего, лягушек тоже завезли. По р. Чулым и ее притокам происходит расселение в Средней Сибири (Городилова, 2010).

На юге P. ridibundus использует реки и каналы как пути для расселения в аридных районах, и ее ареал здесь довольно быстро меняется. Расселение озерной лягушки по рекам и каналам известно также в европейской части Россия (Калмыкия, Ростовская обл. и т.д.), Грузии, Азербайджане (Мильская и Myганская степи, Апшеронский п-ов), Туркмении (Кара-Кумский канал), Узбекистане (Каршинская степь), центральном Казахстане и Киргизии (долина р. Чу). Из долины р. Чу озерная лягушка, вероятно, естественным путем проникла в бассейн оз. Балхаш. В 1964-1970 гг. она появилась около с. Уч-Арал в Алакольской котловине Казахстана. В 1960-х гг. головастиков озерной лягушки завезли с мальками рыб из долины р. Чу в Иссык-Кульскую котловину Киргизии. В 1960-1980-х гг. она была интродуцирована в города Караганда (46°53' с.ш., 73°05' в.д.), Усть-Каменогорск (50° с.ш., 82°36' в.д.), Семипалатинск (50°27' с.ш., 80° 14' в.д.) и Павлодар (52°17' с.ш., 76°57' в.д.) в Казахстане — вероятно, из местных университетов и институтов. В настоящее время расселяется по р. Иртыш и ее притокам. Однако интродукции озерной лягушки бывают успешны лишь в тех случаях, когда местные условия благоприятны для вида. Например, один ихтиолог специально завозил озерных лягушек в г. Петропавловск-Камчатский, но все особи погибли к следующему году.

Таким образом, расселение P. ridibundus на территории бывшего СССР происходит в основном вследствие антропогенных факторов: мелиорации и интродукции. Основной путь непрерывного расширения ареала – расселение по искусственным каналам. Это наблюдается в европейской части, Закавказье и Средней Азии. Интродукции (с мальками рыб и от выпущенных лабораторных лягушек) обычно носят «точечный» характер и бывают успешны лишь в тех случаях, когда местные условия благоприятны. Этим обусловлено расширение ареала в Казахстане, Кыргызстане, Сибири и на Дальнем Востоке. Существование уральских и сибирских популяций связано с термальным загрязнением среды – наличием теплых стоков. Их отсутствие – главный фактор, лимитирующий расселение в Сибири и на Дальнем Востоке. В связи с этим, здесь оно ограничено небольшими территориями вокруг теплых водоемов, в то время как в более теплых регионах – в Казахстане и на Алтае – вид успешно расселяется. Высокая устойчивость к нарушениям среды (разрушению сухопутных биотопов, загрязнению суши и воды и т.д.) способствует расселению в антропогенных ландшафтах (Брушко, 1988). На остальной части ареала расселение, по-видимому, носит локальный характер и не ведет к существенному расширению ареала.

Диапазон населяемых высот составляет от 25 м ниже ур.м. до 2650 м над ур.м.

Подвиды и изменчивость
П.В. Терентьев предполагал, что на территории СССР обитает 2 подвида озерной лягушки: Rana ridibunda ridibunda Pallas, 1771, населяющая основную часть ареала, и R. ridibunda saharica Boulenger, 1913, населяющая территорию от Северной Африки до Закавказья включительно. Этот взгляд отражен в известном делителе А.Г. Банникова и др. Однако в настоящее время P. ridibundus рассматривается как комплекс видов и таксономическое положение лягушек из Северной Африки неясно. Rana saharica, в свою очередь, считается отдельным видом, комплексом видов или сомнительным видом, распространение и таксономия которого нуждаются в дальнейшем изучении. Согласно современным представлениям, наличие этой формы в 3акавказье сомнительно. Там может обитать другая зеленая лягушка, R. bedriagae. Таким образом, в настоящее время невозможно распознать подвиды P. ridibundus. Нужны дальнейшие исследования.

Rana ridibunda — весьма изменчивая форма. На территории СССР найдено несколько сильно различающихся географических популяций. В частности, популяции из Ферганской долины в Средней Азии сильно отличаются биохимически от популяций, живущих западнее (в Туркмении и на юге европейской части СССР). Вероятно, главный вектор биохимической дифференциации P. ridibundus проходит по границе между горными системами Памира и Тянь-Шаня. Чем выше изменчивость популяции, тем ниже ее генетическая уникальность. Например, украинские популяции озерной лягушки демонстрируют высокий уровень гетерозиготности, но небольшие генетические расстояния от других популяций, тогда как лягушки из Ферганской долины демонстрируют низкую гетерозиготность, но высокий уровень дивергенции от других популяций. Популяции из восточного Закавказья по-видимому, занимают промежуточное положение между популяциями из европейской части СССР и из более восточных районов — из Средней Азии. Имеется тенденция к увеличению размера генома к северу, тогда как размер тела возрастает на юго-запад и от равнин к высокогорьям. Нет четкой географической изменчивости в рисунке и окраске тела, но есть различия в степени развития фоновой зеленой окраски спины и частоте встречаемости морфы striata. Последняя в горах встречается реже. Лягушки из мест выхода магматических и железосодержащих пород в Крыму имеют более темную окраску.

Биотопы и обилие
Озерная лягушка использует очень широкий спектр биотопов в разных природных зонах: смешанных и лиственных лесах, лесостепи, степи, полупустыне и пустыне. Будучи полуводным видом, населяет различные проточные и стоячие воды от ручьев и мелких луж до крупных рек и озер. В частности, населяет опресненные морские воды севера Азовского моря (Щербак, 1966). Отмечено постоянное пребывание у морской границы тростника в Аральском море и на прибрежном мелководье Финского залива Балтийского моря при солености воды 0–8‰ (Динесман, 1953; Milto, 2008). В Хаджибеевском лимане Черного моря с соленостью воды 6–14‰ лягушки встречаются, но размножение, видимо, не происходит (Доценко, 2006). В целом, вид предпочитает открытые, хорошо прогреваемые места с богатой растительностью. Во влажную погоду встречается далеко от водоемов. Разнообразие населяемых водоемов и размах миграции по суше выше во влажных, чем в аридных регионах. Тем не мене, последние легко колонизируются озерной лягушкой, использующей для этого речные долины и каналы.

Озерная лягушка - как правило, достаточно обычный или многочисленный вид. Например, в южных частях европейской России плотность ее населения достигает 170-1410 экз./км берега реки; на ту же длину берега р. Амударья в Туркмении – 180-860 экз. Средняя плотность населения в Казахстане – 450-2000 экз./га, в озерах и прудах Волго-Камского края -около 1680-3250 экз. У быстрых горных потоков встречается сравнительно редко.

Нижний предел температур активности, по-видимому, относительно высок. Зимовка начинается при температуре воздуха не ниже +10-11 град., воды- +6-8 град. Активные особи встречаются после зимовки при температуре воздуха не ниже +10-11 град., воды - +5-17 град. Температура воды во время зимовки составляет около +1-10 град., почвы в местах зимовки -0,8-+3 град. (Туркмения). Температура тела лягушек во время зимовок в Туркмении от -0,8 до +3 град. на суше и +6-9 град. Размножение происходит при температуре воды +12-18 град.

Озерная лягушка активна в основном днем, но также в темное время. Ритм суточной активности изменяется с возрастом и в ходе сезона. Активность прекращается при падении температуры воды до +6-9 град.

Зимуют с сентября-октября (на севере) или ноября-декабря (на юге) до начала июня или января-февраля, соответственно. В южных районах она часто прерывается теплой погодой. В непрозамерзающих водоемах лягушки остаются активными всю зиму. Это нормальное явление в южных частях ареала. Например, в одном горячем источнике Туркмении озерные лягушки были активны зимой при температурах воздуха до -40С. Как правило, зимовки располагаются под водой, но в некоторых регионах (например, в Средней Азии и Калмыкии) - на суше в норах грызунов и углублениях по берегам рек и озер (глубина до 160-180 см). В северных частях ареала лягушка обычно зимует небольшими группами в иле на глубине не более полуметра. На юге встречаются скопления из 50-500 зимующих особей. Недостаток кислорода в воде зимой вызывает гибель некоторых скоплений озерной лягушки.

Размножение
Размножение начинается через несколько дней (до месяца) после выхода лягушек из зимовки. Нередко на одном водоеме собирается до несколько сотен размножающихся лягушек. Характерный крик "уорр.. орр.. круу" переходит в раскатистый хохот (в переводе с латинского название этой лягушки "хохотунья"). Брачный период очень длинный - 1,5-2,5 мес. В южных районах лягушка может откладывать до 7 кладок за сезон (весной и осенью). Самцы образуют брачные хоры, издавая громкое кваканье. Амплексус подмышечный. Иногда 2-4 самца образуют "цепочку", обхватив один другого после самки. Самцы случайно обхватывают другие виды земноводных ( Rana sp., Bufo sp.). В некоторые годы самцы озерной лягушки, обитающей в рыбсовхозах, весьма часто обхватывают рыб, что приводит к смерти последних.

По данным из дельты Волги, при возрастании длины тела (L) самки от 91-95 до 116-119 мм размер кладки возрастает от 3916-3989 до 7969-9360. Согласно другим данным, (степная зона бассейна Днепра), плодовитость самки возрастает до L ~ 110 мм. По мере дальнейшего возрастания размера самки ее плодовитость снижается, но в отдельные годы достигает 11500 яиц на самку длиной 120-126 мм. Икра откладывается на глубине не менее 0,4-1,5 м.

Развитие
Эмбриогенез длится 3-18 сут., личиночное развитие - 50-95 сут. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно приходится на апрель-ноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких постоянных прудах, озерах и реках головастики зимуют и достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год. В Крыму, Калмыкии и Казахстане отмечена регулярная зимовка головастиков (до нескольких тысяч особей на один пруд). Такие головастики метаморфизируют следующей весной (в апреле-мае). Иногда они достигают общей длины (L + L.cd) 156-186 мм. Это часто сопровождается созреванием половой системы и связано, вероятно, с нарушениями эндокринной системы при участии генетических факторов. Такие головастики известны из Латвии, Казахстана, Киргизии и Узбекистана. Независимо от размеров тела, головастики образую большие скопления. Например, средняя плотность населения головастиков в заводях на нижней Волге составляет 9000 экз./кв.м воды.

Половой зрелости лягушки достигают при длине тела около 60-70 мм, на 1-4 году жизни. На Кавказе максимальная продолжительность жизни возрастает от 5 до 12 лет при повышении высоты от 850 до 2500 м над ур. моря.

Питание
Головастики питаются детритом, водорослями (разные виды Сyanophyta, Bacillariophyta, Volvocales, Protococcales, Ulotrichales, Zygnemales, Desmidiales, Phytomastigina) и высшими растениями, а кроме того, животными и их трупами (Protozoa, Rotatoria, Oligochaeta, Mollusca, Crustacea, Bryozoa, Insecta, Amphibia, Pisces). Разнообразие пищи возрастает в онтогенезе личинок, но бентосные объекты составляют основу питания. Планктон не имеет существенного значения. Вероятно, головастики разных стадий развития используют для питания одни и те же участки водоема. Интенсивность питания варьирует по биотопам в зависимости от доступности от доступности и состава пищи.

Взрослые питаются в основном сухопутными и водными насекомыми. "Брачный пост" отсутствует. Летние наблюдения на юге ареала (Дагестан) показали наличие регулярных дневных и ночных миграций в воду и на сушу: питание происходит в основном на суше, а отдых и переваривание пищи - в воде. Тем не менее, доля водной добычи в разных частях ареала варьирует по биотопам примерно от 0 до 60% общего числа экземпляров добычи. Вероятно доля водных объектов возрастает в местах с неблагоприятными условиями питания на суше. Например, на крайнем севере ареала (г. Якутск) озерная лягушка охотится почти исключительно в воде.

Озерная лягушка - весьма прожорливое земноводное: иногда она атакует не только животных, но даже веточки прибрежных растений, колеблемые ветром. В рыбхозах поедает молодь рыб. В диете озерной лягушки известны мальки рыб 24 видов. Крупные особи иногда глотают рыб длиной 10-12 см. Эта особенность озерной лягушки, наряду с ее склонностью концентрироваться на рыбоводных прудах, послужила основой для предположения о том, что этот вид весьма вреден для рыбного хозяйства. Однако специальные исследования показали, что это не так: даже на рыбоводных прудах рыбы обычно содержаться в меньшинстве желудков лягушек и составляют не более 5 – 12% объектов питания. Лишь в необычных случаях рыбы составляют значительный компонент пищи.

Озерная лягушка охотится также на личинок и сеголеток своего и других видов земноводных более регулярно, чем остальные виды батрахофауны СССР. В пище R. ridibunda известно около 10 видов земноводных, причем иногда она поедает даже икру. Из земноводных чаще всего поедаются головастики и сеголетки лягушек. Тем не менее, их доля от общего числа жертв обычно не превышает нескольких % и лишь в период пика метаморфоза может достигать 8-14%. То же касается и каннибализма, который гораздо сильнее развит у P. ridibundus, чем у других земноводных фауны СССР. Каннибализм обычен и проявляется в формах личинка–личинка, взрослый–личинка и взрослый–молодой. Жертвами становятся особи длиной до 80 мм (Писаренко, 1987). Особенно выражен каннибализм в периоды низкой влажности и редких осадков, когда лягушки жестко ограничены на небольшой площади, их охотничьи участки сокращаются, а частота контактов возрастает (Писаренко, 1987). Во время пика метаморфоза крупные особи частично переключаются на питание головастиками своего вида (Ташходжаев, 1978). В этот период последние могут встречаться почти во всех желудках взрослых (до 12 лягушат и головастиков на желудок: Писаренко, 1980, 1987).

Не только рыбы и земноводные, но и детеныши высших позвоночных становятся жертвой крупных озерных лягушек, причем в некоторых популяциях это происходит более-менее регулярно. Лягушка охотится на ящериц (Lacerta agilis и L. saxicola), ужей (Natrix natrix), птиц (Passer domesticus, P. montanus, Motacilla alba, Vanellus vanellus, Salicaria arundinacea, Acrocephalus sp., Syphia parva, Hirundo rustica и Hippolais caligata) и млекопитающих (Mus musculus, Apodemus agrarius, Microtus socialis, M. arvalis, Myotis sp., и Sorex sp.) Вероятно многие атаки на высших позвоночных не завершаются успехом: есть наблюдения, что некоторые жертвы успевают спастись, а некоторые бывают убиты, но не съедены лягушкой, т.к. они слишком крупные. У них встречается каннибализм (в формах личинка-личинка, взрослый-взрослый и взрослый-молодой). Жертвами каннибализма становятся даже крупные особи - длиной до 78 мм. Во время пика метаморфоза крупные лягушки частично переключаются на питание молодью своего вида, и они иногда встречаются почти во всех желудках взрослых (до 12 лягушат на желудок). Интенсивность каннибализма возрастает с увеличением размера хищника. В некоторых водоемах взрослые лягушки выедают 98-99 % всех особей, недавно завершивших метаморфоз. Особенно сильным становится каннибализм в периоды низкой влажности и редких осадков, когда лягушки жестко ограничены водоемами, их охотничьи участки сокращаются, а частота контактов возрастает.

Естественные враги, паразиты и болезни
Озерная лягушка содержит самую богатую фауну паразитических гельминтов из всех земноводных СССР. Monogenoidea: Poly stoma integerrimum; Cestoda: Nematotaenia dispar, Mesocestoides sp.; Trematoda: Gorgodera cygnoides, G. asiatica, G. dollfusi, G. loossi, G. media, G. pagenstecheri, G. varsoviensi, D. merai, Astiotrema monticelli, Dolichosaccus rastellus, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Gorgoderina orientalis, G vitelliloba, Cathaemasia hians, Psilochasmus sp., Halipegus ovocaudatus, H. kessleri, Diplodiscus subclavatus, P. intermedins, Brandesia turgida, Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians, P. stromi, Paralepoderma cloacicola, Pneumonoeces asper, P. variegatus, Skrjabinoeces similis, S. breviansa, S. volgensis, S. donicus, S. minimus, Cephalogonimus retusus, Encyclometra colubrimurorum, Pleurogenes claviger, Prosotocus confusus, Strigea strigis, S. falconis, S. sphaerula, Codonocephalus urnigerus, Alaria alata, Neodiplostomum spathoides, N. major, Tylodelphys excavata, Holostephanus volgensis; Acanthocephala: Acanthocephalus lucii, A. ranae, Pseudoacanthocephalus bufonis, Centrorhynchus aluconis, Sphaerirostris teres, Macracanthorhynchus cafulinus; Nematoda: Eustrongylides excisus, Histrichis tricolor, Rhabdias bufonis, Strongyloides sp., Oswaldocmzia filiformis, Contracaecum longicaudatum, Amplicaecum sp., Aplectana acuminata, A. multipapillosa, Cosmocerca (?) commutate, С ornata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnemapraeputiale, Oxysomatium longispiculum, Paraplectana miranda, Thelandros tba, Gnathostoma hispidum, Spiroxys contortus, Ascarops strongylina, Physocephalus sexalatus, Agamospirura sp., Foleyella duboisi, Icosiella neglecta. Преобладание трематод среди гельминтов связано с полуводным образом жизни озерной лягушки. Кроме гельминтов, у нее найдены многочисленные Infusoria, Gregarina и Microfilaria, а в качестве эктопаразитов — Hirudinea.

Известны аномалии окраски и внутренних органов, опухоли и аномалии конечностей (олигодактилия, полидактилия, эктродактилия, полимелия и т.д.). В некоторых популяциях (особенно в биотопах, нарушеных человеком) частота этих аномалий возрастает. Например, до 30 % метаморфизирующих личинок и особей старших возрастов из окрестностей г. Алма-Ата имели дополнительные конечности.

Влияние антропогенных факторов
Подобно другим земноводным, популяции озерной лягушки сокращаются под влиянием осушения водоемов и урбанизации. Строительство вертикальных бетонированных набережных на берегах некоторых рек, каналов и озер вызвало исчезновение некоторых популяций в северных частях ареала. С другой стороны, в южных регионах популяции успешно выживают в таких условиях, если особи могут использовать также ненарушенные водоемы. Некоторые лягушки гибнут на шоссейных дорогах и в незакрытых колодцах.

Озерная лягушка — один из видов земноводных, наиболее устойчивых к загрязнению среды. Она обитает не только в водоемах, загрязненных бытовыми отходами или удобрениями, но и в окрестностях крупных металлургических и химических предприятий, где другие виды земноводных не способны существовать. Тем не менее, в сильно нарушенных биотопах плотность населения озерной лягушки понижена в связи с высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также низкой плодовитостью самок и высокой встречаемостью аномалий. Некоторые водоемы, расположенные в непосредственной близости от источников загрязнения используются только взрослыми лягушками и непригодны для развития икры и головастиков.

Много лягушек отлавливается для целей образования, медицины и науки. Наряду с травяной (Rana temporaria), озерная лягушка — основной объект такого отлова. В 1970-1980-х гг. в СССР (в основном на Украине, в России, Азербайджане, Узбекистане, Казахстане и Киргизии) ежегодно отлавливались многие сотни тысяч особей этих двух видов. Например, лишь Алма-Атинский зоокомбинат в 1980-х гг. отлавливал ежегодно ок. 250000 озерных лягушек. Примерно в те же годы многие тысячи особей отлавливались в низовьях Волги, Дуная и некоторых других рек на юге Советского Союза для экспорта лягушачьих лапок. Например, 4,2-56,2 т лягушек ежегодно экспортировалось в 1974-1980 гг. из Одесской обл. Попытки создания лягушачьих ферм не увенчались успехом.

Несмотря на интенсивную эксплуатацию популяций озерной лягушки человеком, это не привело к их сокращению — возможно потому, что использовались очень крупные популяции. Озерная лягушка — один из видов земноводных, имеющих наилучшие возможности для синантропизации. Она многочисленна в поселках и городах южных районов. Ее ареал расширяется, а численность возрастает. Как указано выше, это расширение связано в основном с интродукцией лягушек из лабораторий и строительством каналов. Миграционная способность R. ridibunda весьма высока: некоторые особи мигрируют на 5-12 км по суше.

Источники информации

• С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 2012
• Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
• Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999