Представляю вашему вниманию, подборку научных работ известного этолога и специалиста в области эволюции поведения животных Евгения Николаевича Панова (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН), которые главным образом посвящены кавказской агаме (Paralaudakia caucasia)
С помощью индивидуального мечения и длительного визуального слежения за животными исследовали пространственную структуру популяции и социальное поведение степных агам в восточном Прикаспий и западном Копетдаге. Самцы строго территориальны, их индивидуальные участки не перекрываются или слабо перекрываются. Участки обитания самок широко перекрываются. Территория одного самца может перекрывать до трех участков самок, а участок самки иногда может накладываться на территории двух самцов. Не исключена возможность длительных персональных связей между самцом и самкой (квазимоногамия). В начале репродуктивного периода самец большую часть времени проводит на периферии территории, патрулируя ее границы, и почти не посещает центральную часть своего участка. Самка в течение дня кормится на площади 1-14 кв. м, используя в разные дни соседние или же значительно удаленные друг от друга зоны своего участка обитания. Рассматриваются общая и суточная активность особей и ее изменения на начальных стадиях репродуктивного цикла. Анализируется характер взаимоотношений между особями одного и разного полов. В питании степных агам в период наблюдений преобладали растительные корма.
Подробно описано поведение самцов степной агамы при территориальных конфликтах и при популяции. Анализируются изменения окраски самцов и самок под влиянием колебаний внешней температуры, в стрессовых ситуациях и в социальных взаимодействиях. Рассматриваются основные способы локомоции. Проводится мысль об общности поведенческих актов, слагающих повседневное и сигнальное (агрессивное и брачное) поведение. Подчеркивается отсутствие стереотипности в основных звеньях сигнального поведения. Окраска разных частей тела изменяется в зависимости друг от друга, создавая тем самым широкий спектр вариаций, подверженных большой ситуативной изменчивости.
В 1984-1993 гг. в юго-западном Туркменистане (долина р. Сумбар и прилежащие районы западного Копетдага) на трансекте примерно в 170 км исследовано девять популяций в сопоставлении с рядом других популяций Туркменистана. На трансекте наблюдается клинальная изменчивость по ряду признаков фолидоза и окраски, что подтверждает гипотезу о существовании потока генов между морфологически различными популяциями нижнего Сумбара и центрального Копетдага. Для гибридогенных популяций характерно уменьшение общих размеров особей и тенденция к сохранению ювенильного типа окраски на дефинитивной стадии онтогенеза. В зоне парапатрии популяционная структура выглядит как сеть уникальных по фенотипическому облику пространственно изолированных друг от друга поселений. Предполагается, что ограниченная генетическая связь между ними поддерживается за счет дисперсии особей, вынужденных при расселении преодолевать участки пессимальной среды.
Результаты прижизненного анализа 466 агам, а также 107 музейных экземпляров из Закавказья, Туркменистана и прилежащих регионов подтвердили предположение о видовом уровне дивергенции северных групп популяций номинативной формы Laudakia c. caucasia и обитающей южнее ирано-афганской micrilepis. В зонах вторичного контакта caucasia и mitrilepis в северном Иране они в ступают в гибридизацию. Морфологически сходные популяции Мешедских песков (форма triannulata) и нижнего течения рек Сумбар и Атрек имеют гибридогенное происхождение. Они связаны ограниченным потоком генов с популяциями caucasia центрального Копетдага. В ареале caucasia по признакам внешней морфологии выделяются 6 групп популяций, достигших значительного уровня дифференцивции (возможно подвидового). Предполагается, что некоторые из них (из хребтов Кюрендаг и Большой Балхан и из восточного Прикаспия) являются дериватами гибридогенных популяций юго-западного Туркменистана. Для ряда популяций описаны поло-возрастная изменчивость пропорций, фолидоза и окраски.
Исследовано 218 особей из семи точек на трансекте (80 км) между пос. Шарлуок и Кара-Кала. Агамы из западной части обследованного региона близки к форме S.c.triannulatus, но отличаются от нее рядом морфологических признаков. Восточная группа популяций в целом отвечает диагнозу номинативной формы S.c.caucasius, хотя по некоторым признакам слегка уклоняется в сторону мадауской агамы. Западные и восточные группы популяций с юго-запада Туркменской ССР различаются общими размерами половозрелых самцов и самок, некоторыми пропорциями, окраской и по крайней мере тремя признаками фолидоза. Западные группы популяций населяют лессовые каньоны речных долин, восточные – каменистые предгорья. В западной и средней части трансекта наблюдается повышенная изменчивость по всем названным признакам. Предполагается, что населяющие данный регион популяции имеют гибоидогенное происхождение (зона вторичной интерградации).
Кавказская и хорасанская агамы – близкие виды, различающиеся окраской и фолидозом. У кавказской агамы границы степной полосы из крупных чешуй (5-9 рядов) представляют собой относительно прямые параллельные линии. У хорасанской эта полоса много шире (10-12 рядов) и имеет резко извилистые границы в виде фестонов. Изредка среди хорасанских агам встречаются особи, имеющие сходство с кавказской (с ровной и более узкой, чем обычно, спинной полосой), возможно, гибридного происхождения. Косвенное дказательство возможности потока генов между популяциями этих видов – их симпатрия в некоторых частях ареала. Оба вида известны из северо-восточного Ирана, с возвышенности Карабиль и, предположительно, из Бадхыза (юго-восточная Туркмения). В районах совместного обитания возможна эпизодическая гибридизация этих видов и дальнейшая миграция генов кавказской агамы в популяцию хорасанской по череде поколений.
В юго-восточном Туркменистане методом индивидуального мечения изучали смешанную популяцию кавказской и хорасанской агам, занимающих общие местообитания. Под наблюдением находилось 11 семейных групп кавказской и 10 групп хорасанской агамы. В двух смешанных группах одна включала самца хорасанской агамы и четыре самки кавказской, вторая – самца кавказской и самку хорасанской. Характер взаимоотношений между особями разных полов не отличался в конспецифических и смешанных группах. В зоне сосуществования требования обоих видов в отношении температурного режима, пищи и убежищ чрезвычайно сходны. Разделение ресурсов регулируется мягкими формами межвидовой территориальности. Намечается тенденция к конвергентным изменениям контактирующих популяций двух видов в Дарохбейте. Явно промежуточные фенотипы отсутствуют, хотя в отношении двух особей представляется возможной их принадлежность к гибридам n-поколений.
В 1985-1990 гг. проводили комплексное исследование поголовно меченой популяции кавказской агамы, интродуцированной в ранее не заселенные видом окрестности г. Красноводска (юго-западная Туркмения). В 1984-1989 гг. изучали три меченые естественные популяции в Туркмении и Азербайджане. Поймано и помечено 426 ящериц, для 144 из них зарегистрировали 273 повторные встречи. Максимальный возраст самцов – 12-14 лет, самок – 9-10 лет. Взрослые агамы живут оседло семейными группами (один размножающийся самец, одна-четыре половозрелые самки) на охраняемых самцами взаимоисключащих территориях. Соотношение полов равное, часть половозрелых самцов исключена из размножения. Они занимают участки поселения, непривлекательные для самок либо находятся на положении сателлитов на территориях семейных групп. В насыщенных местообитаниях эти самцы аутсайдеры могут приобрести территорию лишь в случае гибели территориального самца. Наследуя территорию, новый хозяин приобретает и всех самок прежнего владельца. Молодые самки до наступления половозрелости активно устанавливают персональные связи с самцом, а в дальнейшем постепенно входя в состав семейной группы. Основная гибель новорожденных агам происходит до первой их зимовки. У однажды перезимовавших агам ежегодная смертность в дальнейшем не зависит от возраста: ожидаемая продолжительность жизни снижается лишь в возрасте 10 лет. Рост численности и расселение происходят низкими темпами. Изученный вид является типичным К-стратегом.
В течение 6 лет прослеживали рост индивидуально меченых кавказских агам известного возраста в искусственно сформированной популяции в окрестностях г. Красноводска (юго-западная Туркмения). Кавказские агамы растут на протяжении всей жизни, продолжительность которой может достигать 12-13 лет. Сравнение роста ящериц из популяции Красноводска и из естественной популяции Гобустана (западный Азербайджан) дает основания полагать, что генетически запрограммирован не максимальный размер животных, а темп рост, выявляемый в первые три года жизни особей. В то время как общие тенденции к более быстрому или более медленному росту запрограммированы генетически, максимальные и средние размеры особей в каждой данной популяции могут существенно варьировать из года в год в соответствии с меняющимися показателями демографической структуры. Именно темпы роста, а не усредненные данные по размерам животных, следует использовать в сравнительно-популяционных исследованиях на долгоживущих ящерицах. На основе полученных данных построена шкала, позволяющая определять возраст данного животного с точностью до одного года (при длине тела агам не более 92 мм), до двух лет (при длине тела до 116 мм) и до трех лет при большей длине.
Методом длительных наблюдений за фокальными животными (с фиксацией материала на видеопленку) изучали временную организацию поведения взрослых самцов ушастой круглоголовки. Общее время видеосъемки составило 10.5 ч. Из них свыше 6 ч приходится на 9 протяженных фиксаций поведения 6 разных взрослых самцов. Анализировали характер распределения во времени сложно структурированных движений хвоста, которые казались стандартным элементом поведения вне социальных контекстов. Одноразовый ансамбль, движений хвоста построен на ритмическом повто-рении их однотипных последовательностей ("циклов"), которые складываются в непрерывную "серию". Продолжительность цикла — около 7 с, а их количество внутри серии варьирует в большом диапазоне (1-20). Показано, что интенсивность движений хвоста снижается по мере следования цик-лов в составе серии, а сами серии прогрессивно укорачиваются. Вместе с тем временные промежутки между последовательными сериями удлиняются. Интенсивность движений хвоста затухает не только в последовательных циклах данной серии, но и с каждой следующей серией. Обнаруженная цикличность воспроизведения серий в стационарных условиях позволяет предположить, что эти движения находятся под контролем эндогенной ритмики. Этот вывод ставит под вопрос представления о ведущей сигнальной функции стереотипных движений хвоста у самцов изученного вида.
Фотография кавказской агамы (Paralaudakia caucasia) использована из Wikipedia
