Роговин К.А., Семенов Д.В. // Экология, 2004, №6, С. 436 – 441

В 1998-2001 гг. проводили наблюдения за транслоцированной популяцией круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus) на юге Калмыкии. Сезонные различия в выживаемости выражены только у сеголеток. Выживаемость сеголеток выше, чем у взрослых особей. Существенная связь выживаемости с полом отмечается также лишь у сеголеток: самки выживают лучше, чем самцы. У взрослых самцов выживаемость положительно связана с уровнем их активности, у самцов-сеголеток - с размерами тела, у взрослых самок связь выживаемости с размерами и массой тела отрицательная.

Окштейн И. Л., Корнеева А. А., Менделевич А. В., Васильева Л. Н., Садовская  А. В., Галкина П. А. // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. – 2019. – № 1 (25). – С. 126–137.

Изучен рост разных возрастных групп Ph. guttatus, впервые проведены измерения скорости быстрого роста длины тела и массы меченых особей в последней декаде августа.

Rogovin K. A. and Semenov D. V. // Russian Journal of Herpetology Vol. 9, No. 2, 2002, pp. 169 – 176

We translocated 80 individuals of Phrynocephalus guttatus guttatus into non-occupied isolated sand dune in Southern Kalmykya in June 1998. Observations during the following two years signify to the viability of the population. The demographic structure remained stabile since 1999, signifying to the congruence of habitat quality and ecological demands of the lizard species. We evaluated differences in the rate of postnatal development of males and females. In result, the number of sexually active males prevailed over the number of receptive females during the reproductive period, increasing probability of females’ pregnancy. Maximum life span of Ph. g. guttatus was estimated as up to four years.

Шенброт Г.И., Семенов Д.В. // Зоологический журнал 1987. Т. 66, вып. 2. С. 259 – 271

Анализ данных о распространении, внутривидовой изменчивости и родственных связях Ph. guttatus показал, что современный ее ареал уже, чем предполагалось ранее. В результате сравнения с семью выборками этого вида из разных мест обитания подтверждена видовая самостоятельность зайсанской круглоголовки (Ph. melanurus)b круглоголовки Молчанова (Ph. moltschanovi). Круглоголовка-вертихвостка представлена номинативным подвидом в западной части ареала и подвидом Ph. g. kuschakewitschi в Семиречьи. 

Natalia B. Ananjeva and Boris S. Tuniyv // Asiatic Herpetological Research, 1992 Vol. 4, pp. 76 - 98

There are 22 species and subspecies of Phrynocephalus in the USSR. Some species inhabit sandy deserts, while others occur in hard soil and gravel deserts. Speciation and present day distributions are a result of geologic events such as mountain building causing the isolation of valleys and basins and changes in the direction of river courses.

Vladislav A. Gorin, Eugeny A. Dunayev and Boris D. Vassiliev // Russian Journal of Herpetology Vol. 30, No. 1, 2023, pp. 56 – 64

Phrynocephalus lizards are well-known for their remarkable tail movements. Possible function of such displays still remains unclear. We present a new approach for studying displays of Phrynocephalus, analyzing them as a sequence of movements. Here, we describe four tail movements of Phrynocephalus guttatus on the basis of observations on the population from the surroundings of Astrakhan, Russia. We found that movement sequences are structured and two main stereotyped patterns for movement sequences are suggested to distinguish depending on function they perform — aggressive or submissive. We also explain differences in preference and structure of movement sequences for lizards of different sex and age groups from the point of their social status.

Соловьева Е. Н., Поярков Н. А., Дунаев Е. А., Дуйсебаева Т. Н., Банникова А. А. // Генетика, 2011, том 47, № 7, с. 952–967

Изложены результаты изучения изменчивости фрагмента гена субъединицы I цитохром c оксидазы митохондриальной ДНК и фингерпринтного анализа ядерной ДНК (по методу Inter-SINE-PCR) надвидового комплекса такырной круглоголовки Phrynocephalus superspecies helioscopus, населяющего преимущественно Среднюю Азию и Средний Восток. Согласно результатам молекулярно-генетического анализа образцов тканей 86 особей из 53 популяций, в полной мере представляющих собой различные части ареала видового комплекса, была выявлена неожиданно глубокая дифференциация. Исследованные популяции распались на 12 обособленных филогрупп, многие из которых узкоареальны и генетически обособлены. Поддерживается монофилия такырной (Ph. helioscopus) и персидской (Ph. persicus) круглоголовок, однако оба эти вида, вероятно, представляют собой сложные надвидовые комплексы. Обсуждаются вопросы зоогеографии Средней Азии.

Evgeniya N. Solovyeva, Evgeniy A. Dunayev, Roman A. Nazarov, Dmitriy A. Bondarenko and Nikolay A. Poyarkov // Diversity 2023, 15, 149.

We provide a diversity assessment of the agamid genus Phrynocephalus Kaup, 1825. We analyze COI mtDNA barcodes from 385 individuals sampled all over Phrynocephalus range. We apply the ABGD, ASAP, bGMYC, mlPTP and hsPTP species delimitation algorithms to analyze the COI gene fragment variation and assess the species diversity in Phrynocephalus. Nine species groups are revealed in Phrynocephalus in agreement with earlier studies on the phylogenetic relationships of the genus. We demonstrate that the present taxonomy likely underestimates the actual diversity of the genus. Alternative species delimitation algorithms provide a confusingly wide range of possible number of Phrynocephalus species—from 54 to 103 MOTUs (molecular operational taxonomic units). The ASAP species delimitation scheme recognizing 63 MOTUs likely most closely fits the currently recognized taxonomic framework of Phrynocephalus. We also report on 13 previously unknown Phrynocephalus lineages as unverified candidate species. We demonstrate that the ASAP and the ABGD algorithms likely most closely reflect the actual diversity of Phrynocephalus, while the mlPTP and hsPTP largely overestimate it. We argue that species delimitation in these lizards based exclusively on mtDNA markers is insufficient, and call for further integrative taxonomic studies
joining the data from morphology, mtDNA and nuDNA markers to fully stabilize the taxonomy of Phrynocephalus lizards.

Манило В.В. // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 113-118.

Описаны хромосомные наборы 7 видов и подвидов круглоголовок Средней Азии (в пределах бывшего СССР): Phrynocephalus ocellatus ocellatus и Ph. o. bannikovi 2n=24M (24A+T)+24m (24a+t)=48, NF=48; Ph. raddei raddei 2n=24M (24A+T)+24m (24a+t)=48, NF=48; Ph. r. boettgeri 2n=24M (4sV+20A)+24m (4sv+20a)=48, NF=56; Ph. helioscopus helioscopus 2n=22M (2sV+20A)+24m (24a)=46, NF=48; Ph. strauchi 2n=22M (2sV+20A)+24m (24a)=46, NF=48 (вторая пара макрохромосом Ph. h. helioscopus и Ph. strauchi имеет добавочные (В) хромосомы); Ph. mystaceus и Ph. interscapularis 2n=24M (12sT+4V+8A)+24m (6sv+18a)=48; NF=70. Результаты исследований подтверждают высказанное нами ранее мнение о том, что цитогенетически род не однороден, хотя в большинстве кариотипов преобладает акроцентрический тип строения хромосом. По количеству же хромосом в кариотипах и их морфологии род более близок к семейству гекконовых, а не лацертид, как утверждалось ранее другими авторами.

Бадмаева В.И., Щербак Н.Н. // Вестник зоологии. — 1983. — Т. 17, № 6. — С. 34-37.

Описан новый подвид круглоголовки-вертихвостки Phrynocephalus guttatus kalmykus ssp. из европейской части ареала, по особенностям фолидоза и по рисунку нижней части хвоста. Подчеркивается зоогеографическое значение Волго-Уральского междуречья.

Окштейн И. Л. // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. 2016. Вып. 3. С. 107–112

В мае у круглоголовки-вертихвостки определены термофизиологические (максимальная 41,3 °C и минимальная 35,7 °C температуры полной активности, модальный диапазон термостабилизации 38–40 °C, мода 38,6) и термоэкологические (добровольные максимум и минимум, предпочитаемые, ночные температуры 10–22 °C) показатели активности. Описаны диапазоны температур тела для общих форм поведения: нагревание (22,5–36,1 °C), термостабилизирующее поведение (35,7–41,0 °C), добровольный перегрев (36,0–41,3 °C) и остывание (37,8–29,3 ºС).

Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. // Современная герпетология, 2000. 1: 40–47.

Гордеев Д. А., Жакупова Г. А., Прилипко С. К. // Симбиоз-Россия 2014 : материалы VII Всероссийского конгресса молодых биологов (Екатеринбург, 06-10 октября 2014 г.). — Екатеринбург : Издательство Уральского университета, 2014. — С. 198-200.

Macey J.R., li Schulte J.A., Ananjeva N.B., Van Dyke E.T., Wang Y., Orlov N., Shafiei S., Robinson M.D., Dujsebayeva T., Freund G.S., Fischer C.M., Liu D., Papenfuss T.J. // Zootaxa, 2018, vol. 4467, no. 1, pp. 1–81.

Phylogenetic relationships of the agamid lizard genus Phrynocephalus are described in the context of plate tectonics. A near comprehensive taxon sampling reports three data sets: (1) mitochondrial DNA from ND1 to COI (3’ end of ND1, tRNAGln, tRNAIle, tRNAMet, ND2, tRNATrp, tRNAAla, tRNAAsn, tRNACys, tRNATyr, and the 5’ end of COI) with 1761 aligned positional sites (1595 included, 839 informative), (2) nuclear RAG-1 DNA with 2760 aligned positional sites (342 informative), and (3) 25 informative allozyme loci with 213 alleles (107 informative when coded as presence/absence). It is hypothesized that Phrynocephalus phyletic patterns and speciation reflect fault lines of ancient plates now in Asia rejuvenated by the more recent Indian and Arabian plate collisions. Molecular estimates of lineage splits are highly congruent with geologic dates from the literature. A southern origin for the genus in Southwest Asia is resolved in phylogenetic estimates and a northern origin is statistically rejected. On the basis of monophyly and molecular evidence several taxa previously recognized as subspecies are recognized as species: P. hongyuanensis, P. sogdianus, and P. strauchi as “Current Status”; Phrynocephalus bannikovi, Phrynocephalus longicaudatus, Phrynocephalus turcomanus, and Phrynocephalus vindumi are formally “New Status”. Phylogenetic evaluation indicates a soft substrate habitat of sand for the shared ancestor of modern Phrynocephalus. Size diversity maximally overlaps in the Caspian Basin and northwestern Iranian Plateau. The greatest species numbers of six in sympatry and regional allopatry are found in the southern Caspian Basin and southern Helmand Basin, both from numerous phylogenetic lineages in close proximity attributed to tectonic induced events.

Martin J. Whiting, Daniel W. A. Noble and Yin Qi // Biological Journal of the Linnean Society, 2022, 136, 455–465

Conspicuously coloured signals may evolve via sexual selection to be ornaments or armaments, thereby conferring a fitness advantage to their bearer. Conversely, conspicuous colours may also evolve under natural selection as either aposematic signals or deimatic displays that deter attacks from predators. While conspicuous colour patches may evolve for one purpose (e.g. quality indicators), they may later be co-opted for another (e.g. anti-predator defence). Phrynocephalus mystaceus is a cryptic agamid lizard with flaps in both sexes that when folded against the head are inconspicuous, but when deployed are predicted to be highly conspicuous and to increase the appearance of body size. We tested whether head flaps play a role in social signalling via courtship or as status signals during contests in both sexes. We also tested whether the head flaps have an anti-predator function by simulating predatory encounters. Head flaps were never deployed in courtship or during contests and, therefore, are unlikely to be under sexual selection. However, head flaps and their deployment during simulated predatory encounters were consistent with the predictions associated with deimatic display theory. First, head flaps were similar in form and function between sexes. Second, they were highly conspicuous to both avian and snake predators. Third, there was a rapid transition from crypsis to conspicuousness when they deployed their head flaps during a late stage of predation, the subjugation phase, consistent with an ambush. Confirmation of the deimatic display hypothesis will require future testing of receiver responses.