Nilson G. and Andren C. // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 47 (2001): p. 87 - 267.
The systematic position and validity of the currently recognised subspecies in the "Vipera ursinii s. l. complex" (=Acridophaga) are evaluated from phenetic and phylogenetic perspectives. The West Asian and European mountain populations have evolved independently. A picture emerges of one group of comparatively widespread lowland taxa and three different assemblages of mountainous taxa. The lowland group covers rakosiensis; moldavica, west and east renardi, and the mountain groups consist of:
– the European ones (Italian ursinii, French ursinii, macrops and graeca)
– the Transcaucasian and Turkish (lotievi, eriwanensis, ebneri and anatolica)
– the Transcaspian and Chinese ones (tienshanica ssp.n. and parursinii ssp. n.).
To the eastern group, the lowland "Altai form of renardi" must be added. This is a taxon with "mountain morphology".
The various mountain populations ranging from France in the west to China in the east are characterised by a series of convergent adaptations (homoplasies). In addition, they are adapted to mountain and/or alpine habitats and environments.
1. Immunological and electrophoretical characteristics analysed with cladistic and phylogenetic methods support a north-south relationship between taxa (Joger et al. 1992, Nilson et al. 1993).
2. Newer observations and records revealed that several traditionally used morphological character states used in phylogenetic discussions are reversals and convergences (e.g. 19 midbody scale rows).
3. A cladistic analysis of the revised morphology (2., above) results in a unanimous phylogeny consistent with the results of the molecular analyses (1., above).
From a cladistic point of view, the most derived group are the different mountain populations, a hypothesis based on cladistic phylogenetics, and supported by two alternative approaches: molecular and morphometric. The following taxa are monophyletic and fulfil the criteria of the phylogenetic species concept: ((((rakosiensis) (Italian ursinii) (macrops, graeca)) (French ursinii) (moldavica)) (((west-renardi) (((eriwanensis) (anatolica) (ebneri)) (lotievi)))((east- renardi) ((tienshanica) (("Altai form of renardi") (parursinii)))))). Biochemical analyses support the major pattern in this picture with the difference of placing moldavica as a sister taxon to macrops and graeca. We consider renardi as a good species, and consequently none of its descendant populations anatolica, eriwanensis, ebneri, tienshanica, the "Altai form of renardi" and parursinii can be subspecies of ursinii s.str. To reflect the evolutionary history a nomenclature shift is performed. Earlier, several of the eastern taxa have been raised to species level, or are treated as such in the present work. The relationship of Vipera darevskii and Vipera pontica remains uncertain.
27,8 MB
103В статье рассмотрены причины и факторы, влияющие на выход ядовитого секрета у обыкновенной Vipera berus и восточной степной V. renardi гадюк. Установлены межвидовые различия в ядоотдаче и зависимости выхода яда от размеров и массы тела. Отмечено, что в общем ядоотдача самок выше таковой самцов, однако статистически значимые половые различия в ядоотдаче одноразмерных самцов и самок у обоих видов не выявлены.
Приведены некоторые результаты изучения внешней морфологии новорожденных степной гадюки Башкирова Vipera (Pelias) renardi bashkirovi – редкого и узкоареального подвида восточной степной гадюки Vipera (Pelias) renardi (Christoph, 1861). Данные по некоторым признакам фолидозиса отличаются от приведенных ранее другими авторами. Полученные результаты позволяют наиболее полно охарактеризовать морфологию змей из наиболее северной популяции в ареале вида.
В статье приведены значения среднесмертельных доз ЛД50 и активностей ферментов яда гадюк Ренара Vipera renardi из Камышинского района Волгоградской области. Для домовых сверчков ЛД50 яда самцов составляет 24,2±2,01 мкг/г, самок – 23,0±3,32 мкг/г, новорожденных гадюк – 12,1±1,35 мкг/г. Значения ЛД50 желтых и бесцветных образцов ядовитого секрета составили 27,2±1,94 мкг/г и 19,5±3,01 мкг/г соответственно. Определены значения активности протеаз в яде – 75,2±3,29 мкг тирозина/мг белка в мин (самцы), 80,5±4,46 мкг тирозина/мг белка в мин (самки) и 109,3±5,75 мкг тирозина/мг белка в мин (новорожденные гадюки). В образцах ядовитого секрета желтого цвета активность оксидазы L-аминокислот составляет 16,1±3,08 Е/мг белка в мин, в то время как в бесцветных образцах яда взрослых гадюк и в яде новорожденных она отсутствует.
Показано, что у восточных степных гадюк Vipera renardi (Christoph, 1861) ядоотдача летом выше, чем весной и осенью. Сезонной изменчивости токсичности яда (среднесмертельной дозы ЛД50 для банановых сверчков Gryllus locorojo Weissman et Gray, 2012) и активностей ферментов в нем (протеаз, оксидазы L-аминокислот) выявить не удалось.
Статья посвящена морфологии новорожденных гадюк Vipera renardi из Нижнего Поволжья (Волгоградская область, Камышинский район). Приведены данные об их размерах тела и массе. Самцы при рождении статистически значимо отличаются от самок маньшей длиной туловища с головой (L) и большей длиной хвоста (L.cd). Половые различия у родившихся не выявлены в общей длине тела (L. + L.cd) и массе
Средние значения протеолитической активности и активности оксидазы L-аминокислот яда степных гадюк Vipera renardi из Крыма достоверно выше, чем из Левобережья Нижней Волги.
Статья содержит сведения о биографии Хуго Христофа, описавшего гадюку Pelias renardi, и об описании данного вида гадюк.
В статье обобщены литературные и оригинальные данные, которые касаются биологии, экологии и токсинологии восточных степных гадюк Vipera renardi, обитающих в речном бассейне Волги. Рассматриваются региональные синонимы, внешние морфологические признаки, систематика, распространение, стации, численность, плотность, сезонная и суточная активность, термобиологические аспекты, линька, размножение, продолжительность жизни, питание, защитное поведение, свойства яда.
The analysis of steppe vipers from different parts of the Caucasian Isthmus and from isolated part of the area in the foothills of southern macroslope of the East Caucasus showed the specific status of the latter that it made it possible to describe new species — Pelias shemakheninsis sp. nov.
