Одна из древних легенд гласит, что было у отца три сына. Двое нормальных, а третий систематиком был. Почти три года назад, в серьезном герпетологическом журнале "Amphibia-Reptilia" вышла статья под названием «Species list of the European herpetofauna....» (2020) с последними таксономическими изменениями на 2020 год. Собственно, давайте посмотрим изменения в систематике амфибий и рептилий, которые встречаются на территории России в целом и Поволжья в частности.

Гребенчатого тритона (Triturus cristatus) новые изменения не затронули. А вот обыкновенного (Lissotriton vulgaris), точнее его подвиды, немного потрепали. В 2009 году выходит работа Alain Dubois & Jean Raffaёlli, которая в свое время наделала много шума. В ней авторы разобрали семейство Salamandridae на основе последних литературных данных, основанных на молекулярных исследованиях. И кроме всего прочего, они придают статус самостоятельного вида некоторым подвидам обыкновенного тритона (Babik еt al., 2005). Если я не ошибаюсь, то именно с этого момента тритон Ланца (Lissotriton lantzi) и карпатский тритон (Lissotriton montandoni) считаются самостоятельными видами. Остальные виды / подвиды не рассматриваем, по причине того, что они встречаются только на территории Европы. И вот теперь, спустя несколько лет, в обзорной статье 2020 тритон Ланца предлагается рассматриваться как подвид обыкновенного (Lissotriton vulgaris lantzi): "... We prefer to maintain the other taxa, including L. v. schmidtleri and L. v. lantzi, as subspecies of L. vulgaris for the time being."

Я надеялся, что с чесночницей Палласа (Pelobates vespertinus) они тоже что-нибудь придумали, но нет... ожидания были напрасными. В 2001 г., выходит статья Льва Яковлевича Боркина (Borkin et al., 2001) с соавторами, в которой они сообщили о различиях в размере генома между восточными и западными популяциями Pelobetes fuscus (причем исследуемые особи по морфологии мало чем отличались) на северо-востоке Украины и прилегающих к ней части России. В этой же статье было предложено название Pelobates vespertinus, так как именно под этим названием это земноводное описал П.С. Паллас в 1771 из окрестностей Самары ("... "Rana vespertina" Pallas, 1771 has been described from the Middle Volga River area, nearby Samara City"). Ну и теперь, авторы списка герпетофауны Европы, принимают чесночницу Палласа (Pelobates vespertinus) в качестве самостоятельного вида, основываясь на работе Christophe Dufresnes с соавторами (2019), с данными RADseq, где была показана узкая гибридная зона между fuscus и vespertinus (средняя ширина зоны интеградации около 16 км), что указывает на сильную (хотя и неполную) репродуктивную изоляцию, даже несмотря на относительно недавнее расхождение этих видов между собой (между 2 и 3 млн лет назад). 

Серую жабу (Bufo bufo) авторы не затронули, а вот кавказскую (Bufo verrucosissimus) не могли обойти стороной. Европейские серые жабы объединены в так называемый Bufo bufo complex куда входит 4 вида: Bufo bufo, относительно недавно открытый Bufo eichwaldi, Bufo spinosus и Bufo verrucosissimus (Jan W. Arntzen et al., 2013). В этот комплекс входит еще несколько видов, но они не относятся к Европе, поэтому про них не интересно. В России встречается кавказская жаба (Bufo verrucosissimus) и обыкновенная (Bufo bufo). По результатам исследования J. Garcia-Porta et al., 2012, на основе mtDNA получается, что европейские B. verrucosissimus (из Турции) генетически ближе к B. b. bufo или B. spinosus, чем к самостоятельному виду. Поэтому, ее таксономический статус понизили до подвида обыкновенной - B. bufo verrucosissimus. Собственно, в этом нет ничего удивительного. Наши герпетологи, тоже говорят о том, что кавказская жаба с Предкавказья и Северного Кавказа скорее подвид, чем вид (Писанец и др., 2009).  

Потихоньку подбираемся к самому интересному таксономическому изменению в данной работе. Систематику зеленой жабы снова изменили! Никогда такого не было и вот опять! Умышленно пропущу всяких там диплойдов, триплойдов и остальных *плойдов, потому что в них сам черт ногу сломит и хвост в придачу, и поговорим именно о зеленых жабах Поволжья. Долгое время считалось, что на территории большей части России обитает номинативный подвид Bufotes viridis viridis. Но, генетический анализ показал наличие у неё нескольких форм, которые слабо различаются между собой на  морфологическом уровне. Так например, на Кавказе и Предкавказье нашли подвид Bufotes viridis variabilis (позднее ей был присвоен видовой статус - Bufotes sitibundus), который почти только генетически отличается от номинативного подвида. В дальнейшем оказалось, что зеленых жаб обитающих на территории нашей страны, условно можно разделить на «западную» (=«viridis») и «восточную» (=«sitibundus») (Литвинчук и др., 2006). Зона контакта этих «западной» и «восточной» форм проходит по Кабардино-Балкарии, северному Дагестану, Калмыкии, Астраханской, Саратовской и Самарской областям России (Файзулин и др., 2018). Т.е. можно сказать, что большая часть контакта этих форм, проходит по территории Волжского бассейна. Хотя, на самом деле, границы распространения этих форм четко не установлены, а зона их контакта (и, возможно, гибридизации) требует детального исследования. До 2006 г. все жабы были в одном роду - Bufo (и зеленая и серая, и куча других видов), но тут Darell Frost с коллегами, выпускает работу в которой разделяет наших жаб на 3 рода: Epiladea (камышовая жаба), Bufo (серые жабы) и Pseudepidalea (зеленые жабы). В 2010 г. зеленых жаб сводят к синониму Bufotes (Dubois & Bour, 2010). Вроде бы все и на этом можно было бы остановиться, но как же... В 2019 выходит грандиозная работа с пафосным названием "Fifteen shades of green". Слепой не заметит отсылки к нашумевшим "50 оттенкам серого" и видимо авторы статьи нам очень сильно хотели сказать, что они забатрахались с жабами. Ну или меня дедушка Фрейд ждет на прием, причем без очереди. В общем, выходит статья, в которой всех зеленых жаб Поволжья делят на два вида - Bufotes viridis и Bufotes sitibundus. Чем они различаются? Да нечем, кроме генетики и ареала обитания. Но, тем не менее два вида... Приходит 2020 г. приносит с собой COVID-19 и в журнале "Amphibia-Reptilia" выходит обзорная статья по герпетофауне Европы, в которой авторы, вроде как, посылают в анальное отверстие статью прошлого года (с 50 оттенками зеленого) и понижают два самостоятельных вида Bufotes balearicus и Bufotes sitibundus до уровня подвида Bufotes viridis. Зачем? Да, потому что авторы уже в статье 2019 г. сомневаются над видовым рангом B. sitibundus: "... The poorly-understood distribution, phylogeny and putative hybridization with B. viridis had casted doubts on the specific status of B. sitibundus". А тут прошел годик, они все обмозговали и послали этот вид нафиг. Вот и все. Почему сомневались? Если не углубляться в генетические исследования, которые можно прочитать по приведенным выше ссылкам, то у этих двух подвидов очень широкая зона интеградации: "... These two lineages (B. v. sitibundus and B. v. viridis) widely admix over a very large geographic area in Anatolia and Russia (Dufresnes et al., 2019), suggesting that they are best treated as subspecies.", а следовательно гены дуром смешиваются между собой, что противоречит концепции вида. 

Переходим к рептилиям. С ними попроще, так как большинство видов остались при своем таксономическом статусе. Я уже писал, что сарматского (Elaphe sauromates) полоза разделили на два самостоятельного вида - собственно сам сарматский (Elaphe sauromates) и урартский полоз (Elaphe urartica) (Jablonski, Kukushkin, Avcı et al., 2019). Авторы списка герпетофауны Европы признают эти два вида, на основании морфологических данных "... Both lineages are also moderately morphologically differentiated and, while none of the characters are exclusively diagnostic, their combination can be used for confident lineage identification. Conclusively, we accept Elaphe urartica as a separate species". Единственное, что можно добавить, то что на территории России Elaphe sauromates встречается в Волгоградской и Астраханской областях, а также в Калмыкии. А Elaphe urartica - в Дагестане. 

Про то, что обыкновенного ужа разделили на два подвида я уже тоже говорил. поэтому ничего нового. Колхидский уж (Natrix megalocephala) по прежнему в пролете, даже в статусе подвида. По последним данным, он считается как младший синоним подвида N. n. scutata. Хотя, те кто тискал этого ужа, говорят, что он довольно сильно морфологически отличается от обыкновенного (Natrix natrix). Но, морфология, вещь изменчивая. "... On the contrary, our microsatellite and mitochondrial data corroborate that N. megalocephala is invalid and not differentiated from sympatric populations of N. natrix." (Asztalos et al, 2021)

Добираемся до степных гадюк (Vipera ursinii complex), в частности кавказские виды описанные Б.С. Туниевым. В 1995 г. выходит первоописание гадюки Лотиева (Vipera lotievi) (Göran Nilson et al., 1995). Это эндемик северного макросклона Большого Кавказ, который распространен от Краснодарского края до Дагестана включительно, вплоть до границы с Азербайджаном. В 2001 г, выходит знаменитая ревизия комплекса Vipera ursinii, которая разделила степную гадюку на два вида - западную (Vipera ursinii) и восточную (Vipera renardi) (подняли renardi с подвида до вида) (Nilson and Andren, 2001). И в этой работе указано, что "...Vipera lotievi is a well-defined taxon, not close to any other here-examined sample" (231 р.). В 2013 г. выходит первоописание еще одной степнушки - шемахинской гадюки (Vipera shemakhensis) (Tuniyev et al., 2013), а в 2018 у нее еще и подвид нашли - P. shemakhensis kakhetiensis (Туниев и др., 2018). Причем как вид, так и подвид был описан на основе морфологических данных. Это все хорошо и прекрасно, но в 2016 г. выходит статья по гибридизации кавказских гадюк (Zinenko, Sovic, Joger, 2016), где все прочего упоминается и Vipera lotievi. И по результатам этих генетических исследований вышло так, что Vipera lotievi не особо отличается от Vipera renardi. Напомню, что по Vipera shemakhensis нет никаких данных по генетике, а по морфологии она похожа на Vipera lotievi. Поэтому авторы сводки по герпетофауне Европы взяли и понизили эти два вида до уровня подвидов "... There is no genetic information for shemakhensis, which is, however, very similar to lotievi morphologically. In conclusion, we consider three European species within the Vipera ursinii complex: V. graeca, V. renardi and V. ursinii, and recommend treating V. r. lotievi and V. r. shemakhensis as conspecific with V. renardi."  

В 2001 с Кавказа описываются два новых вида - гадюка Орлова (Vipera orlovi) и великолепная гадюка (Vipera magnifica) (Tuniyev and Ostrovskikh, 2001). Обе эти гадюки входят в так называемый комплекс Vipera kaznakovi. В дальнейшем было показано, что V. orlovi и V. magnifica образовались в результате гибридизации между V. kaznakovi и V. renardi. Причем, V. magnifica мало отличается от V. kaznakovi, как по экологии, так и по морфологии. Поэтому было предложено рассматривать V. magnifica как специфическую популяцию V. kaznakovi (Zinenko, Sovic, Joger, 2016), что в принципе вполне логично, учитывая, ограниченно и локальное распространение V. magnifica. На основе всего этого, в списке герпетофауны Европы предлагается, предлагается понизить видовой статус этих двух гадюк до подвидов V. kaznakovi: "... As both orlovi and magnifica were described on the base of distinct phenotypic features, we tentatively maintain them as subspecies of V. kaznakovi (V. k. orlovi and V. k. magnifica) until a detailed examination of morphological variation might show them not to be morphologically distinct." 

Ну и в заключении про многострадальную гадюку Никольского, споры о таксономическом статусе которой не прекращаются с конца 1980х г., после выхода знаменитой работы Ведмедери с соавторами (Ведмедеря и др., 1986). Авторы сводки «Species list of the European herpetofauna....» (2020) признают ее в качестве подвида обыкновенной - Vipera berus nikolskii. "... We thus maintain consider nikolskii as conspecific with V. berus, supporting its recognition as V. b. nikolskii to acknowledge its morphological and ecological peculiarities.". Хотелось бы, чтобы на этом была поставлена точка в спорах кем является эта гадюка. Но, что-то мне подсказывает, что финальные титры мы еще не скоро увидим. 

Не забудьте подписаться на меня в телеграмме (Записки натуралиста), где я показываю интересные фотографии и рассказываю о своих поездках и прогулках на природе