Короткая история одного подвида

Те кто более-менее следит за развитием герпетологии, знает, что в последнее время, благодаря генетическим исследованиям открыли кучу разных видов и подвидов. К сожалению, не все описанные подвиды закрепляются в систематике, так как некоторые в результате дальнейших исследований переводятся в статус вида, либо вообще становятся не валидными и остаются только в истории описании того или иного животного. 

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

И так, в нижнем Поволжье встречается ящерица которая называется круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus). Вообще у нее ареал простирается от Дагестана до Китая, захватывая Казахстан и Туркменистан, но в данный момент это не важно. Вид был описан в 1771 г. Лепёхиным И.И. в его «Дневных записках путешествия» (стр. 514), из так называемых Рын-песков, как ящерица рода Lacerta. Однако Лепёхин не присвоил этой ящерице видовое (биноминальное) название (вспоминается похожая история с каспийским полозом), потому автором описания вида считается Иоганн Гмелин, который предложил для него латинское название Lacerta guttata в посмертном издании "Systema naturae" Линнея (1789), которое он редактировал. Но, самое интересное, что в 1814 ("Zoographia Rosso-Asiatica..." Vol.3), этот вид повторно описывает Петр Паллас под именем Lacerta caudivolvula.

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

Ну, а в дальнейшем начинается обычная суматоха с систематикой. Так, например, в 1802 Daudin в своей монографии "Histoire naturelle, générale et particulière, des reptiles", перенес известных на тот момент круглоголовок, из Lacerta к роду Agama. А в 1825 Kaup ("Einige Bemerkungen zu Merrems Handbuch") описывает новый род Phrynocephalus и переносит туда круглоголовок. Из-за большого ареала, у этой круглоголовки выделяли (и выделяют сейчас) несколько подвидов. На всех нет смысла останавливаться, так как там до сих пор не разберутся сколько видов, а сколько подвидов. Но, тем не менее, несколько интересных моментов все таки имеется. 

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

Путешествуйте по стране? А в Дивеевском монастыре были? http://autotravel-nn.ru/articles/diveevskiy-monastyr/

Никольский А.М. в "Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи" (1905) вертихвостку описывает под латинским названием Phrynocephalus caudivolvulus (стр. 68). Т.е. родовое название использует предложенное Kaup'ом, а видовое Палласом - сборная солянка, так сказать. При этом, в описании вида он выделяет два подвида - Phr. caudivolvulus (берег Каспийского моря, Туркестан) и Phr. ocellatus (степи Семиреченской области). Бедряга Я.В. (1912), в процессе обработки коллекции рептилий, которые привез Пржевальский Н.М. после путешествия по Центральной Азии, описывает 4 подвида (вариации): каспийская типичная форма (без указания латинского названия), Phr. c. reticulata, Phr. c. ocellata и Phr. c. incerta (описание нового подвида). Через три года, выходит "Пресмыкающиеся (Reptilia) Chelonia и Sauria (Черепахи и ящерицы)" (1915) Никольского А.М., где автор выделяет уже 5 подвидов: Phr. caudivolvulus caudivolvulus, Phr. caudivolvulus reticulatus, Phr. caudivolvulus ocellatus, Phr. caudivolvulus incertus и Phr. caudivolvulus moltschanowi. Также с круглоголовкой-вертихвосткой работал Царевский С.Ф., но, к сожалению, мне не удалось найти его работы в электронном виде, поэтому пропускаем и идем дальше.

Латинское название вертихвостки, которое использовал Никольский А.М. встречалось в нашей литературе примерно до выхода определителя Терентьева П.В. и Чернова С.А. (1949). Во всяком случае, там она упоминается как - круглоголовка-вертихвостка Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789). Что мешало, другим авторам, до этого времени, писать правильно - не понятно. Но, это ладно...  Так вот, в данном определителе авторы выделяют всего два подвида Phr. g. guttatus и Phr. g. kuschakewitschi. Если с Phr. g. guttatus все понятно - номинативный подвид, то  kuschakewitschi описал Бедряга Я.В. (1912) в качестве самостоятельного вида. Но, Терентьев и Чернов, видимо решили, что это баловство и понизили его до подвида. Те же самые 2 подвида (Phr. g. guttatus и Phr. g. kuschakewitschi.) встречаются в определителе Банникова с коллегами (1977). 

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

И вроде бы, ситуация с подвидами круглоголовки устаканилась, но не надолго. В 1983 г., на основе морфологии, был предложен новый подвид с территории Калмыкии (Бадмаева, Щербак, 1983) - Phrynocephalus guttatus kalmykus. Основой для выделения послужили морфологические отличия по 12 признакам, при сравнении ящериц из 5 точек. В частности по таким параметрам как количество чешуй от центрального теменного до межчелюстного щитка, кол-во чешуй на первом пальце снизу лапки и кол-во черных полос снизу хвоста. Новый подвид - это было интересно, но проблема в том, что вертихвостка, это такой вид, который обладает большой изменчивостью. 

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

В 1987 г. выходит сводка видов и подвидов герпетофауны СССР (Боркин, Даревский, 1987), калмыцкий подвид отмечен, как требующий уточнения. И в этом же году выходит статья по систематике круглоголовки-вертихвостке (Шенброт, Семенов, 1987), где сравнивается морфология 263 экземпляров из 9 точек, в том числе вертихвосток из Калмыкии. В результате обработки данных, авторы приходят к выводу, что «...Бадмаева и Щербак выделяют новый подвид на основании достоверных различий по четырем признакам. Пересчет их данных показывает, что различия только двух из этих признаков достигают подвидового уровня - число чешуй поперек шляпки и подпальцевых чешуй. ...Мы не можем согласиться с выводом этих авторов о выделении европейских популяций от правобережья Волги до Предкавказья в самостоятельный подвид.» Ну, что же? Нет, так нет. 

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

Следующее "разоблачение" этого подвида было сделано спустя несколько лет, в 2000 (Завьялов, Табачишин, 2000). В данной работе сравнивались выборки вертихвосток из Волгоградской области, Казахстана и Калмыкии, соответственно. Оказалось, что « ...с высокой степенью достоверности можно говорить о специфичности волгоградских популяций по отношению к рептилиям из Калмыкии». Но, тем не менее « ...Выделение формы kalmykus не является вполне оправданным, так как используемые при этом признаки широко перекрываются у всех изученных популяций и практически не выходят за пределы изменчивости, характерные для животных из ареала в целом». После этого, можно сказать, что подвид прекратил свое недолгое существование. Так, например, в 2006 г. выходит "Конспект амфибий и рептилий России" (Кузьмин, Семенов, 2006), где сказано, что « ...Подвидовая самостоятельность калмыцкого подвида Phr. guttatus kalmykus вызвала сомнения вскоре после его описания и в дальнейшем не получила подтверждения». На следующий год выходит статья по названиям рода Phrynocephalus (Barabanov & Ananjeva, 2007), в которой название Phr. guttatus kalmykus переводят в статус младшего синонима Phr. guttatus guttatus и про этот подвид забывают на несколько лет. 

Вспоминают про нее в 2020 г., в работе по генетическим исследованиям рода Phrynocephalus (Дунаев, Соловьева, Поярков, 2020). Ну, может быть с генетикой получится, если с морфологией не сложилось? Нет, к сожалению, не получилось. «...Генетические исследования не подтверждают подвидовой статус Ph. g. kalmykus, который встречается не только в Калмыкии, но и в сопредельных правокумских песках Ставрополья и других территориях Предкавказья. Средние некорректированные - дистанции между особями Ph. g. guttatus колеблются около 0.41%, а между Ph. g. kalmykus и прочими особями Ph. guttatus – около 0.6 – 0.9%, т. е. незначительно выше. Морфологические признаки также не позволяют достоверно дифференцировать его от номинативного подвида». Также про нее было в работе прошлого года (Solovyeva еt al., 2023) про COI-Barcoding (метод молекулярки, который по коротким генетическим маркерам в ДНК определяет принадлежность организма к определённому таксону) рода Phrynocephalus. Тут туже чуда не произошло - « ...подвиды P. guttatus salsatus и P. guttatus kalmykus были помещены среди других образцов P. guttatus. где они демонстрируют неглубокую генетическую дифференциацию (p <0,45%)». 

Круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus).

Вот такая вот короткая история подвида. Но, в защиту этой идеи хочу сказать, что круглоголовки-вертихвостки из Калмыкии и соседней Астраханской области (в других регионах не сравнивал) визуально отличаются по окраске. Можете сами сравнить  2 фото (Калмыкия, окр. пос. Прикумский) и последнее фото (Астраханская обл, окр. Харабали) в этом посте. Но, морфологию я не изучал, поэтому тут мне нечем крыть. Да и с работами, приведенными выше, нет смысла спорить.


Не забудьте подписаться на меня в телеграме (Записки натуралиста), где нет никакой политики и я показываю интересные фотографии, рассказываю о своих поездках, интересных местах и прогулках на природе  


Яндекс.Метрика

Природа Республики Мордовия

Мордовский государственный заповедник