Наверняка многие знают, что есть такой вид - зеленая жаба (Bufotes viridis), которая часто встречается на огородах, в парках и садах. При этом, она обитает на огромной территории - в Африке, Европе, Сибири и Центральной Азии и заселяет самые разнообразные биотопы – от подмосковных лесов до гор и пустынь. Но на самом деле, это не один вид, а целый комплекс из 16 видов и гибридов. Причем гибриды у них являются самостоятельными видами, а не подвидами или морфами.
Комплекс видов или просто один вид - для большинства это особой роли не играет. Я, вообще, до недавнего времени, к этой информации относился более чем равнодушно. Ну да, есть там какие-то жабы в степях Казахстана или на Алтае. Мне то от этого что? Тем более, зачем оно мне? Если я туда никогда не попаду? ... - Думал я до недавнего времени, пока не попал на берег Аральского моря и не потискал жабу Певцова (Bufotes pewzowi). Должен сказать, что по сравнению с нашими зелеными жабами (во всяком случае из Мордовии) она светлее и крупнее. Ну, а теперь, видимо сейчас пришло время разобраться с этим комплексом.
Итак, на данный момент род Bufotes включает 16 описанных видов и 2 неописанные формы, среди которых выделяют 11 диплоидных, 4 триплоидных и 3 тетраплоидных вида. По своему геномному составу они могут быть разделены на два гибридогенных комплекса. В первом из них (комплекс B. latastii × B. shaartuziensis) встречаются только триплоидные (B. baturae, B. pseudoraddei, B. zamdaensis и B. zugmayeri), а во втором (комплекс B. latastii × B. turanensis) – только тетраплоидные виды (B. oblongus, B. sp. с хребта Большой Балхан в Туркменистане, B. pewzowi). Все виды в этих комплексах совместно могут встречаться только на границах своих ареалов. Чтобы не спутаться, кто и где обитает, можно взять за правило, то что все гибридные виды зеленых жаб, в основном распространены в Центральной Азии и прыгают где-то в горах.
Теперь попробуем разобраться, кто от кого произошел и как появились все эти виды. Понятно, что гибридогенные виды, возникают от скрещивания двух видов-предков. Но у зеленых жаб это работает немного по другому и называется "сетчатое видообразование" - от когда от общего вида-предка образуются два вида-потомка, которые вновь спариваются образуя гибридогенный вид. Но тут вот что интересно. Как мы знаем из классической теории эволюции, при скрещивании двух разных видов потомство получается стерильным или же не является жизнеспособным. Но, природа мудра и находчива - родительские хромосомы удваиваются и объединяются с собственными копиями, получается плодовитый гибрид с четырьмя наборами хромосом (тетраплоид) – двумя материнскими и двумя отцовскими. Именно по пути полиплоидизации и пошли гибриды зелёных жаб. На данный момент известно два тетраплоидных вида из этого рода – это жаба Певцова (Bufotes pewzowi) и среднеазиатская жаба (Bufotes oblongus).
На основе генетических исследований, удалось установить родительские виды для гибридных форм. Для жабы Певцова (Bufotes pewzowi), которая широко распространена в Средней Азии, а особенно в Казахстане, были установлены предки – с отцовской стороны вид близкий к жабе Латаста (Bufotes latastii), а с материнской - туранская жаба (Bufotes turanensis). Причем, имеются данные о скрещивании Bufotes pewzowi с материнским видом – Bufotes turanensis. Что привело к появлению триплоидных жаб, которые все являлись самцами. Но, обычно, даже у растений триплоиды не способны к половому размножению. Однако у зелёных жаб были открыты триплоидные формы, размножающиеся половым путем. Помимо триплоидов, воспроизводящихся гибридизацией, известны и настоящие триплоидные виды зелёных жаб. Это батурская жаба (Bufotes baturae), пуштунская жаба (Bufotes pseudoraddei) и Bufotes zamdaensis.
Наиболее подробно процесс триплойдной гибридизации был изучен у батурской жабы (Bufotes baturae) - единственный вид амфибий, встречающийся в высокогорных пустынях Памира, на высотах от 2500 до 3860 метров. Она обитает в районах с редкой растительностью, низкой влажностью, с продолжительными морозными (до –32°C) и практически бесснежными зимами. Изучение ее генетики показало, что это вид гибридного происхождения — результат скрещивания, в котором принимали участие самцы жабы Латаста (Bufo latastii), которая обитает в горах на границе Индии и Пакистана, и самки таджикской жабы (Bufo shaartusiensis), населяющей равнины юго-западного Таджикистана, Копетдаг (на границе Ирана и Туркмении), а также север Афганистана. Как правило, триплоидные гибриды не способны размножаться — по крайней мере, без повторного скрещивания с представителями родительских видов. Но у этой жабы довольно уникальный процесс передачи генетического материала от родителей потомкам. Хромосомы одного набора (из трех) фактически не способны к рекомбинации, то есть не изменяются в ряду поколений, хотя и могут накапливать мутации (в большинстве случаев — вредные). Так что все хромосомы этого набора ведут себя, как мужская Y-хромосома у человека и других млекопитающих. В процессе образования мужских гамет у пуштунской жабы все хромосомы этого набора дегенерируют, а хромосомы других двух наборов проходят через кроссинговер и расходятся, так что каждый сперматозоид оказывается гаплоидным — несет один набор хромосом, способных к рекомбинации. При образовании яйцеклеток (будущих икринок) хромосомы этого набора, не способного к обмену участками с хромосомами других наборов, удваиваются. Так что образуются тетраплоидные клетки, дающие начало диплоидным женским гаметам, содержащим по одному набору хромосом, способных к рекомбинации, и по одному набору хромосом, остающихся практически неизменными в ряду поколений (способными только к накоплению мутаций). При слиянии гаплоидного сперматозоида и диплоидной яйцеклетки у зародыша восстанавливается триплоидность. Таким образом, каждый головастик пуштунской жабы получает два хромосомных набора от матери и один от отца. Интересно, что соотношение генетического материала, полученного пуштунскими жабами от родительских форм, иное: две трети хромосом они получили от самцов жабы Латаста и один набор — от самок таджикской жабы. Считается, что именно по этой причине экологические ниши пуштунской жабы и жабы Латаста оказались близки, хотя виды и разошлись в своем географическом распространении. Пуштунская жаба — не единственный триплоидный вид комплекса зеленых жаб. Другой триплоидный вид — Bufo zamdaensis — населяет Тибет (встречается на границе Китая и Индии). Происхождение этого вида и особенности его размножения пока остаются неизвестными.
Большинство этих видов обитают в горах Таджикистана или в степях Казахстана и недоступны для многих. Поэтому пусть так там и прыгают, а мы посмотрим на территорию России. Долгое время считалось, что на территории большей части России обитает номинативный подвид Bufotes viridis viridis. А на Кавказе и Предкавказье обитает Bufotes viridis variabilis (позднее ей был присвоен видовой статус - Bufotes sitibundus), который генетически отличается от номинативного подвида. В дальнейшем оказалось, что зеленых жаб обитающих на территории нашей страны, условно можно разделить на «западную» (=«viridis») и «восточную» (=«sitibundus»). Зона контакта этих «западной» и «восточной» форм проходит по Кабардино-Балкарии, северному Дагестану, Калмыкии, Астраханской, Саратовской и Самарской областям России. Исходя из этих данных можно предположить наличие зоны контакта этих форм, значительная часть которой проходит по территории Волжского бассейна. Хотя, на самом деле, границы распространения этих форм четко не установлены, а зона их контакта (и, возможно, гибридизации) требует детального исследования
Ну и в заключение. Почему Bufotes то, собственно? А все потому что, до 2006 г. все жабы (серые и зеленые) были в роду Bufo. Потом, в 2006 г. выходит монументальная работа Frost et al., в которой наших жаб разделяют на 3 рода: Epiladea (камышовая жаба), Bufo (серые жабы) и Pseudepidalea (зеленые жабы). Что вполне было обосновано и логично, хотя бы по внешним признакам и экологии. Но это недолго продолжалось, и в 2010 выходит статья Dubois and Bour, где род зеленых жаб сводят к синониму Bufotes. Что будет дальше мне неизвестно. Но сомневаюсь, что ученые мужи на этом остановятся.
Источники информации:
Файзулин А. И., Свинин А. О., Ручин А. Б., Скоринов Д. В., Боркин Л. Я., Розанов Ю. М., Кузовенко А. Е., Литвинчук С. Н. Распространение и зона контакта в Поволжье двух форм зелёных жаб комплекса (Anura, Amphibia), различающихся по размеру генома
Christophe Dufresnes et al Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited
