На основании наших данных и данных, приведенных в названных работах, можно для общепринятых внешних морфологических признаков указать следующие цифры, которые относятся к территории края в целом: L. 765 мм, L./L.cd. 5,2–7,4 (самцы), 6,4–11,8 (самки); Sq. 19–23, обычно 21; Ventr. 132–171 (самцы), 137–171 (самки); A. 1; Scd. 36–51 (самцы), 28–42 (самки) пар; Lab. 7–10, обычно 8–9.
Кончик морды закруглен. Носовое отверстие крупное, прорезано в середине носового щитка. На верхнем переднем крае морды имеются две мелких апикальных чешуйки, соприкасающиеся с межносовым щитком.
Окраска и рисунок в Волжско-Камском крае сильно варьируют. Два пограничных варианта окраски верха обыкновенной гадюки – это полностью черные особи (меланисты) и змеи, имеющие светлый (почти белый) фон с темной зигзагообразной полосой на спине вдоль хребта, с Х-образным рисунком в задней части головы и боковым узором (пятна, короткие полосы) вдоль всего тела. Между ними существует множество переходных форм: цвет фона – серовато-, буровато-, красно-серый, кирпичный; варианты рисунка – сплошная или рассеченная зигзагообразная полоса, либо замещающие ее пятна или полосы; боковые элементы и рисунок головы могут отсутствовать, либо сливаться друг с другом и (или) общим фоном. В различных популяциях встречаются различные комбинации элементов окраски и рисунка, и наблюдается варьирование соотношения доли «темных» и «пестрых» гадюк. Такая вариабельность может быть обусловлена большой генетической гетерогенностью вида на протяжении ареала, характером отбора в различных его частях и приспособительным значением черной морфы в разных условиях существования (Andren, Nilson, 1981). Окраска может меняться с возрастом: давно известно (Пенго, 1870), что потомство черной гадюки имеет пеструю окраску.
Замечания по таксономии
Гадюки комплекса Vipera berus, населяющие Волжско-Камский край, имеют неустоявшуюся систематику. В определителе П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1949) они относятся к типичному подвиду V. b. berus, о ранге таксономических категорий ряда выделенных по особенностям окраски и рисунка морф сообщается: «В свое время было описано много цветовых форм [chersea (Linne 1758), prester (Linne, 1761), lugubris Kaschtsch., 1909, sphagnosum Krassawtzeff, 1932, и др.], но все они не имеют таксономического значения» (с. 271). Такого же мнения придерживаются в позднее вышедших работах П. В. Терентьев (1961), А. Г. Банников и соавторы (1977), В. И. Гаранин (1983). Однако Н. Б. Ананьева и соавторы (1998) наряду с V. b. berus отмечают в Волжско-Камском крае монотипический вид Vipera nikolskii, о распространении которого пишут: «Населяет лесные и лесостепные районы Украины и европейской России к югу от линии Канев – Курск – Тамбов – Бузулук. По влажным луговым и лесным поймам и лесным долинам рек проникает на восток в степные районы Саратовской и Самарской областей. До сих пор точно не установлены границы ареала на юге и востоке. Типовая серия была собрана и описана из окрестностей города Харькова. Долгое время считали, что это лишь цветовая форма V. berus, так как практически во всех популяциях в западной и центральной части ареала обыкновенной гадюки нередко встречаются меланисты. Однако дальнейшее изучение морфологии и экологии черной лесостепной гадюки убедило исследователей в видовой самостоятельности этой формы» (с. 552).
В связи с этим следует специально остановиться на систематическом положении описанной под названием V. nikolskii Vedmederja et al., 1986 (Ведмедеря и др., 1986) черной лесостепной гадюки, о котором в последние годы высказано несколько точек зрения.
1. Черная лесостепная гадюка (гадюка Никольского) является самостоятельным видом, и ее не следует путать с особями-меланистами обыкновенной гадюки (Грубант и др., 1973; Ведмедеря и др., 1986; Табачишин и др., 1995; 1996; Шляхтин и др., 1995, 2001; Joger et al., 1995; Завьялов, Табачишин, 1997, 1998; Ананьева и др., 1998; Кудрявцев, Мамет, 1998; Магдеев, 1999; Орлова, Семенов, 1999; Божанский, 2001; Старков, Уткин, 2001, 2003; Шляхтин и др., 2001; Tabatschischina u. a., 2002; Табачишина и др., 2004). Взрослые гадюки Никольского всегда черного цвета; на верхнегубных щитках могут быть белые пятнышки, кончик хвоста снизу бывает окрашен в желтый или желто-оранжевый цвет. Выглядят V. nikolskii массивнее V. berus. Молодые гадюки Никольского окрашены в серовато-коричневый или буроватый цвет с зигзагом на спине: такая окраска исчезает между третьей и пятой линькой. Отличия гадюк обыкновенной и Никольского выявляются и по комплексу признаков фолидоза на больших выборках змей (Ведмедеря и др., 1986;)
2. Для уточнения систематического положения выделяемой формы необходимы дальнейшие исследования (Боркин, Даревский, 1987; Щербак, 1989; Bohme et al., 1991; Магдеев, Бакиев, 1995; Бакиев и др., 1995, 1999а; Павлов А., 2000; Дунаев, Орлова, 2003), поскольку указанные в первоначальном диагнозе признаки ненадежны, а особенности биологии и экологии не вполне соответствуют биологической и экологической концепциям вида. Следует отметить, что по морфологии V. nikolskii близка к V. barani Bohme et Joger, 1983, обитающей в Турции (Bohme et al., 1991), но при сравнении 3 видов гадюк в пределах комплекса Vipera berus (V. barani, V. nikolskii, V. berus) установлено, что V. nikolskii генетически в наибольшей степени отличается от других двух видов (Joger et. al., 1995). Вместе с этим, филогенетический анализ данных (Kalyabina u. a., 2002; Калябина и др., 2003), полученных при изучении последовательностей митохондриального генома показал, что эволюционная группа «nikolskii» в составе V. berus-комплекса занимает самостоятельное место наряду с подвидами V. b. berus и V. b. bosniensis с одной стороны, с другой – с формами более высокого таксономического ранга (вид V. barani и клада альпийских гадюк).
3. Данная точка зрения вытекает из предыдущей и основана на накопившихся к настоящему времени данных о распространении, экологии, морфологии гадюк и их митохондриальной ДНК (Joger et al., 1997, 2003; Joger in: MсDiarmid et al. 1999; Бакиев, Кренделев, 1999; Бакиев и др., 1999б; 2001; Павлов А., Замалетдинов, 2002; Bakiev, 2002; Kalyabina u. a., 2002; Zinenko, 2002; Зиненко, 2003; Калябина и др., 2003; Зиненко, 2003; Мильто, 2003; Песков, 2003; Песков и др., 2003а; Milto, Zinenko, 2003). Согласно последним исследованиям лесостепная гадюка имеет, скорее всего, недостаточные отличия от обыкновенной гадюки для присвоения ей таксономической категории видового ранга и является подвидом V. b. nikolskii или иной внутривидовой формой V. berus. Именно этой позиции в настоящий момент придерживаются авторы настоящей работы. Приведем некоторые аргументы. Обнаружены популяции, в которых гадюк по одним признакам можно отнести к berus, а по другим – к nikolskii. Так, гадюки, обитающие в окрестностях г. Самара, имеют окраску тела и морфологию гемипенисов, характерные для гадюки Никольского, а по последовательности нуклеотидов гена цитохрома b и специфическим фракциям ядовитого секрета могут быть идентифицированы как V. b. berus (Песков и др., 2003). Выявлены и популяции (Чувашия, Пермская область), в которых морфология гемипенисов у одних самцов характерна для berus, у других – для nikolskii, причем в числе последних имелись не только черные, но и пестрые особи (наши сборы, определение К. Д. Мильто). Большинство гадюк, предварительно идентифицированных по морфологическим признакам как гадюки Никольского, при анализе митохондриальной ДНК попали в группу «berus», а не в группу «nikolskii», четко различающиеся между собой и с V. barani последовательностью нуклеотидов (Kalyabina et al., 2002; Калябина и др., 2003; Joger et al., 2003), в том числе к группе «berus» отнесены все наши образцы из Волжско-Камского края. Любопытно, что данные, сходные с выводами последних трех указанных работ, сделанными на основании ДНК-анализа, о распространении таксонов «berus» и «nikolskii» получены другими исследователями при анализе фракций ядов гадюк (Давлятов, 1981, 1985; Старков, Уткин, 2001, 2003). Результаты анализа митохондриальной ДНК, опубликованные У. Йогером и соавторами (Joger et al., 1997), показали, что гадюка Никольского, по-видимому, не может считаться отдельным видом, а имеет более низкий ранг, вероятно, подвида. Анализ морфологических признаков в европейской части России и Украине выявил сложный переход от berus к nikolskii и обширную зону их интерградации (Зиненко, 2003; Мильто, 2003; Milto, Zinenko, 2003).
Отметим, что некоторые из выше приведенных систематических работ основаны на филогенетическом подходе. При всех достоинствах данной методологии (комплексный аналитический аппарат, стремление к эволюционно-исторической объективности и др.) в ее рамках нельзя говорить о сложившейся концепции вида. Представление о нем здесь имеет больше мировоззренческую, нежели практическую значимость. С другой стороны, концепция биологического вида также в ряде случаев не вполне удовлетворяет традиционной систематике гадюк: показана возможность относительно свободного скрещивания между некоторыми представителями рода Vipera, следовательно, имеется вероятность обмена генетическим материалом. Так ранее (Duguy et al., 1979) в условиях неволи, несмотря на различия в кариотипах, получены жизнеспособные гибриды между V. seoanei и V. aspis; а также отмечаются находки гибридов уже в природе между V. berus и V. aspis, между V. berus и V. ammodytes. В Тульском экзотариуме получено жизнеспособное потомство от трех пар видов – V. kaznakovi и V. dinniki, V. renardi и V. eriwanensis, V. renardi и V. lotievi (Ширяев, 2003). Недавно в искусственных условиях успешно осуществлена гибридизация «berus» и «nikolskii» (Zinenko, 2002; Зиненко, 2003).
Таким образом, присвоение видового ранга тому или иному таксону носит весьма субъективный характер. На анализ данных влияет концепция вида, которой придерживается исследователь. Практическая важность данного вопроса в первую очередь связана с юридическими аспектами современной действительности, возникающими применительно к гадюкам Волжско-Камского края, например, при стандартизации змеиных ядов как фармацевтического сырья (Гелашвили, Исаева, 1995) или составлении видовых списков для Красных книг (Песков, 2003).
Распространение
В целом обыкновенная гадюка – один из наиболее холодоустойчивых видов рептилий Палеарктики. Ареал вида простирается в средней и северной Евразии, северная граница доходит в Финляндии до 68°с.ш. (Никольский, 1916), на Кольском полуострове переходит Полярный круг (Банников и др., 1977); на юге доходит примерно до 45°с. ш. (Ананьева и др., 1998). В азиатском регионе наиболее северные точки приходятся на 61° и 63°30? с. ш. (Боркин, Кириллов, 1981; Ларионов, 1985). С запада на восток встречается от Англии до востока Читинской области, северо-запада Китая и Монгольского Алтая (Ананьева и др., 1998), если считать, что дальневосточные области и о. Сахалин населяет V. sachalinensis Tzarewsky, 1916. Через территорию Волжско-Камского края проходит южная граница ареала (рис.). Влажность мест обитания считается фактором, лимитирующим распространение вида на юг. Обитание на юге ареала в Поволжье тесно связано с районами, подверженными высокому увлажнению, и приурочено, главным образом, к поймам рек (Шляхтин и др., 2001). Применительно к Волжско-Камскому краю вполне справедливо утверждение А. Т. Божанского (1985, 1986) о том, что южная граница в европейской части ареала обыкновенной гадюки проходит по районам со значениями индекса аридности Мартона (частное от деления годового количества осадков в мм на сумму 10°С и среднегодовой температуры) не менее 30,0. Например, для г. Самара, в черте которого обыкновенная гадюка обитает на южной границе ареала, годовая норма осадков составляет 488 мм, а среднегодовая температура 4,2°С (Иванова, 1990), следовательно, значение индекса равно 34,4.
До недавнего времени считалось, что европейскую часть России, включающую и Волжско-Камский край, населяет один подвид обыкновенной гадюки V. b. berus (Linnaeus, 1758). К настоящему моменту в европейской части России установлено обитание еще одной формы, гадюки Никольского, указываемой в некоторых работах последних лет (Bakiev, 2002; Дунаев, Орлова, 2003; Калябина и др., 2003; Песков, 2003; Песков и др., 2003а; Бакиев, Песков, 2004) в качестве подвида V. b. nikolskii Vedmederja et al., 1986. С учетом новых данных можно сделать предположение о наличии в пределах Волжско-Камского края обширной зоны интерградации V. b. berus и V. b. nikolskii, границы которой требуют уточнения. Наиболее «чистые» популяции V. b. nikolskii в крае, вероятней всего, будут выявлены на его юго-западе, в частности, в бассейне Дона.
Примечательно, что ситуация с диагностикой и распространением V. b. berus и V. b. nikolskii на территории Волжско-Камского края в общих чертах напоминает отмеченные выше проблемы с двумя подвидами обыкновенного ужа.
Необходимо отметить, что распространение вида в Волжско-Камском крае в значительной степени определяется масштабами деятельности человека. Разрушение местообитаний обыкновенной гадюки приводит к инсуляризации ареала, распадающегося на изолированные участки, пригодные для обитания вида. В первую очередь это относится к районам, имеющим высокую степень сельскохозяйственной освоенности и минимальный процент лесных территорий (Республика Татарстан, равнинная часть Республики Башкортостан, Ульяновская, Самарская, Пензенская, Саратовская области). Таким образом, говорить о непрерывности ареала в пределах Волжско-Камского края нельзя: результатом фрагментации становится частичная, а порой и полная изоляция отдельных популяций, чему в большинстве современных исследований, на наш взгляд, практически не уделяется внимания.
Биотопы и обилие
Обыкновенная гадюка неравномерно распределяется в лесных и лесостепных районах, предпочитая смешанные леса. Выбор места обитания обуславливается комплексом условий – степенью влажности биотопа, наличием укрытий (летних и особенно зимних), степенью инсоляции, кормностью местности, наличием факторов беспокойства. Весной и осенью гадюки часто встречаются на открытых участках около зимовок. Летом гадюки предпочитают возвышения среди массивов верховых болот, пограничные участки леса между низменными влажными и возвышенными сухими местами, пойменные территории с травянисто-кустарниковой растительностью, облесенные или поросшие кустарником южные, восточные и западные склоны берегов рек, озер и оврагов, в лесах – опушки, поляны, возвышенности, гари, вырубки, поросшие брусникой, малиной или другими, характерными для данной местности видами полукустарников и кустарников. В антропогенном ландшафте змеи могут попадаться в лесопарках, на границах с сельхозугодьями, в огородах, заброшенных постройках. Обыкновенная гадюка – это мезотопный вид, тяготеющий в летние месяцы к увлажненным местам. Последнее обстоятельство отмечается всеми исследователями, работавшими в разных географических точках Волжско-Камского края.
Огромное, в некоторых районах – решающее, значение на биотопическое распределение и численность обыкновенной гадюки оказывает антропогенное влияние. Так, до затопления пойм Волги и Камы гадюки встречались (весной – вдоль полоя, летом – в лугах, осенью – по склону материковой террасы) местами в больших количествах, особенно в период весеннего половодья. В это время на узкой, 10–20 м шириной, полосе между полем и склоном материковой террасы можно было встретить до 24 гадюк на 1 км маршрута (Гаранин, 1988). В последние годы по берегам водохранилища местами отмечается не более двух гадюк на 1 км, а на больших пространствах они совершенно исчезли. Оказалось, что эти змеи не выносят постоянного беспокойства, связанного с пребыванием людей на берегах водохранилища в течение всего сезона.
На Раифском участке Волжско-Камского заповедника фактор беспокойства – нашествие грибников – видимо, оказался «последней каплей», вызвавшей исчезновение гадюки, численность которой была подорвана с появлением кабана. При этом, однако, в Татарстане отмечаются случаи выживания гадюк на садовых участках в Западном Предкамье и в Предволжье.
Ранее в центральных регионах края (Республика Чувашия, Татарстан, северная часть Ульяновской области) в наиболее благоприятных биотопах плотность достигала 15–24 экз./га. Теперь такие «очаги» остались здесь в хорошо сохранившихся лесных массивах. В наиболее освоенных (главным образом в сельскохозяйственном отношении) районах они формируются в результате вытеснения обыкновенной гадюки на изолированные участки с ранее населяемых ею обширных территорий, где были подходящие для обитания условия. Часто при этом гадюка осваивает непригодные для деятельности человека угодья (овраги, склоны, болота и т. п.), расположенные по соседству с жильем и зонами отдыха людей.
В лесопарковой зоне Красноглинского района г. Самара у Горелого Хутора, где обитает обыкновенная гадюка, обследовались лесные мелколиственные ассоциации, заместившие коренные широколиственные леса; исследования показали, что на вновь образующихся вырубках по окраинам леса размещаются участки с максимальной плотностью вида (Павлов С. и др., 1995). По данным Д. В. Магдеева за 15 лет (Магдеев, Бакиев, 1995), скопление гадюк здесь, рядом с местом зимовки, на площади менее 5 га, весной превышает 2 тыс. особей. Чуть раньше этот же исследователь вместе с соавторами (Горелов и др., 1992) оценивал абсолютную численность на Горелом хуторе по результатам учетов 1969–1993 гг. на 100 га в 540 экземпляров, но в этой работе уточнялось, что при оценке численности использованы «нижние пределы плотности». По нашим данным (1993–2004 гг.), плотность в окрестностях Горелого Хутора достигает 40–50 экз./га, если учет вести на трансектах шириной 5 м вдоль окраины лесного массива с южной и юго-западной экспозицией. В переводе на данные маршрутного учета, это составит 20–25 экз./км. Максимальная локальная плотность отмечена нами здесь на площадке 200х10 м (0,2 га), где в мае 2001 г. учтено 25 половозрелых гадюк, что в пересчете на один гектар составляет 125 особей. 9 мая 2001 г. мы отловили в границах названной площадки 17 особей, пометили их и выпустили. На следующий день, 10 мая, нам удалось на этой же площадке отловить еще 8 обыкновенных гадюк, причем ни одной помеченной гадюки среди них не было.
Не только весной, но и в летнее время обыкновенная гадюка также может образовывать скопления в особо благоприятных местах. Так, 19 июня 1997 г. в Мелекесском районе (Ульяновская область) у с. Ивановка отмечена плотность до 50 экз./га (Кривошеев, 2002). В июле 1980 г. в Лопатинском районе у с. Бузовлево Пензенской области на 1 га склона оврага в лиственном лесу обнаружено 28 особей, в июле 1993 г. в нежилой деревне Александровка Земетчинского района на площади 1–1,5 га учтено 17 особей (Ильин, 1995).
М. С. Горелов и соавторы (1992) оценили общую численность обыкновенной гадюки для Самарской области в 80–100 тысяч экземпляров. В основу своих расчетов они положили результаты многолетних учетов: «Материалы собирались в течение 25 лет (с 1969 по 1993 гг.) в 12 городских и 46 областных топографических пунктах (поселениях, железнодорожных станциях, пристанях, лесничествах, озерах, лесных урочищах, хуторах и других объектах)» (с. 171–172). Представленные ими данные являются явно завышенными по отдельным районам. Например, согласно приведенным данным, в Красносамарском лесничестве (Кинельский район) учеты якобы проводились в 1974–80 гг. на площади 15 га, для которой абсолютная численность обыкновенных гадюк оценена в 80 экземпляров. Дело в том, что обыкновенная гадюка на территории Красносамарского лесничества не обитает (Песков, 2001). На численности обыкновенной гадюки сильно сказываются холодные и малоснежные зимы. Так, после зим 1980 и 1982 г. численность вида в Самарской области резко упала, поскольку с зимовок вышло не более 40% поголовья змей (Горелов и др., 1992).
По литературным данным, относящимся к разным точкам ареала (Банников и др., 1977; Коросов, 2000; Дробенков, 2001), протяженность сезонных перемещений варьирует от 30–100 м до 2–5 км, при весенних и осенних миграциях с зимовок и обратно змеи иногда переплывают озера и довольно широкие реки. В коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН хранится самец обыкновенной гадюки, отловленный 9 июня 2001 г. на левом берегу Суры (Ульяновская область, Карсунский район, окр. с. Татарская Голышевка): данный экземпляр был замечен плывущим в реке и пойман В. А. Кривошеевым (личное сообщение). Как правило, в летнее время гадюки не меняют выбранного ими места, однако в жаркую погоду змеи могут мигрировать на расстояние до 200–300 м, переместившись на более прохладные и влажные участки.
Средний годовой период активности вида составляет в крае 137 дней (Гаранин, 1983). Самая ранняя – 7 апреля – для края встреча отмечена в Пермской области в 1996 г. (Литвинов, Ганщук, 1999; Ганщук и др., 2001) и в Жигулевском заповеднике в 1994 г. (Песков и др., 2003б); самая поздняя (17 октября 1981 г.) – в Жигулевском заповеднике (Песков и др., 2003б).
Зимовка гадюк проходит в земле ниже слоя промерзания, чаще в норах грызунов, кротов, в ходах сгнивших корней деревьев, в пустотах торфяников, карстовых полостях, под стогами сена и т. п. Здесь эти змеи могут располагаться самостоятельно, либо с другими рептилиями (веретеницами, живородящими ящерицами, ужами) и амфибиями (серыми жабами, травяными лягушками, обыкновенными тритонами), даже млекопитающими (северный кожанок) (Калецкая, 1956; Viitanen, 1967). В зимних убежищах гадюки находятся поодиночке или небольшими группами, реже образуют большие скопления. Оптимальные условия для переживания неблагоприятного периода складываются на участках, отличающихся: 1) наиболее продолжительной (чаще южной или юго-восточной) экспозицией, определяющей повышенную инсоляцию и, как следствие, хорошую прогреваемость; 2) значительной глубиной почвенного слоя (30–70 см) или пустотами; 3) стабильным гидрологическим режимом; 4) определенной структурой древесно-кустарниковой и травянистой растительности. Сочетание данного комплекса средовых параметров определяет защищенность зимних убежищ от влияния низких зимних температур. Средняя температура почвы в горизонте размещения обнаруженных зимовальных камер не падает зимой ниже +0,5–4,5°С (Дробенков, 2001). Имеются сведения, что точка замерзания у V. berus лежит между –3,8 и –2,1°С (Andersson, Lohansson [может Johansson?], 1994). По нашим данным гадюки действительно могут благополучно переживать в течение нескольких суток понижения температуры до –1,5°С. По наблюдениям в Польше (Juszczyk, 1974) смертность половозрелых особей во время зимовок достигает 15%, молоди – 30–40%.
Весной первыми из зимних убежищ появляются на поверхности самцы, когда еще лежит снег; спустя несколько дней выходят самки и еще позже – молодые особи. В целом у обыкновенной гадюки сроки выхода и ухода на зимовку соответствуют переходу средних значений температур через диапозон от 0°С (Дробенков, 2001) до +5°С (Божанский, 1985, 1986).
Степень активности змей в разное время суток зависит от погодных условий. Так, летом при ясной жаркой погоде активность приходится на утренние, вечерние и даже ночные часы суток, при облачной погоде гадюки встречаются на поверхности и в дневное время, при переменной облачности могут отмечаться несколько пиков суточной активности, а в прохладную и дождливую погоду змеи почти не появляются из убежищ.
В природе и условиях неволи выявлены последовательные стадии линьки: а) помутнение брюшных и подхвостовых щитков, б) помутнение глаз, в) прояснение брюшных и подхвостовых щитков, г) прояснение глаз, д) собственно линька – сбрасывание старого рогового покрова (Лада, 1981). Весь цикл – с появления первых признаков до сбрасывания эпидермиса – занимает у здоровых гадюк от 6 до 14 суток (Павлов А., 1998). Нормальная линька проходит «чулком», только больные особи линяют клочьями. Обыкновенные гадюки с признаками приблежающейся линьки отмечались нами в Волжско-Камском крае на протяжении практически всего сезона активности, с апреля по сентябрь. Наблюдения в условиях террариума показывают, что первая линька происходит в течение первых суток, реже на вторые или третьи сутки после рождения, перелинявшие молодые в возрасте 3–29 дней начинают питаться, при интенсивном кормлении быстро растут и линяют в первый год жизни с периодичностью 12–28 дней. Линьки половозрелых гадюк проходят не менее 3 раз за сезон, по нашим наблюдениям за гадюками в условиях террариума, как правило, через 30–51 день. При выращивании интенсивными методами у наиболее прожорливых и быстро растущих змей этот интервал несколько сокращается; у больных – может сокращаться или удлиняться, в последнем случае при задержке линьки прекращается рост змеи. Сходную периодичность линек обыкновенной гадюки (каждые 5–6 недель) отмечает Е. Фроммхольд (Frommhold, 1964).
Ранее принималось, что продолжительность жизни обыкновенных гадюк в природе не превышает 14–15 лет (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977; Ивантер, Коросов, 2002). Однако многолетними наблюдениями за мечеными гадюками, проведенными в Англии, установлено, что жизнь некоторых особей в естественных условиях может превышать 30 лет, причем эти особи достигают половой зрелости в более позднем возрасте по сравнению с другими (T. Phelps, личное сообщение).
Размножение
Половое созревание, что свойственно многим видам гадюк, зависит в большей мере от размеров тела, чем от хронологического возраста (Madsen, Shine, 1994). По литературным данным (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977) самцы обыкновенной гадюки становятся половозрелыми в четырехлетнем возрасте при общей длине тела около 45 см, самки – в пятилетнем при длине 54–55 см. Полученные нами в Волжско-Камском крае данные позволяют утверждать, что самцы и самки могут приступать к размножению при меньших размерах. Так, уже сообщалось: самцы, принимающие участие в размножении, имеют длину тела 280 мм и более, самки – 477 мм и более (Гаранин, 1983). В последние годы получены материалы о половой зрелости еще более мелких самок. Так, пойманная в Самаре в июле 2001 г. самка с 11 эмбрионами имела длину туловища (L.) 347 мм при общей длине (L. + L. cd.) 418 мм.
Соотношение полов в естественных популяциях обыкновенной гадюки приближается к отношению 1:1 (Тофан, 1979; Божанский, 1986; Щербак, Щербань, 1980). Весной перевес встреч среди взрослых змей приходится на долю самцов, что связывается с их большей активностью в брачный период.
После выхода из зимних убежищ начинается период прогревания (1–4 недели), в это время у самцов проходит процесс спермиогенеза; затем следует период спаривания. Отмечена связь между весенней линькой и полным созреванием сперматозоидов (Nilson, 1980; Nilson et al., 1999). Установлено, что сбрасывание покровов совпадает с кратковременным прекращением выработки в организме гадюки тиреотропного гормона, что обеспечивает взрывное созревание половых продуктов самца и стимулирует начало брачного поведения. Однако в Среднем Поволжье спаривание самцов только после того, как они перелиняли, отмечается не всегда: мы не раз наблюдали спаривающихся самцов с признаками приближающейся линьки, а в некоторых популяциях часть самцов линяла уже по окончании «змеиных свадеб».
Сроки спаривания зависят, главным образом, от биотопа и климатических условий. В южной части Волжско-Камского края у обыкновенной гадюки спаривание отмечалось с конца апреля (28.04.2002, Мелекесский район Ульяновской области) до начала мая (09.05.1999, Волжский район Самарской области). При этом продолжительность периода спаривания обыкновенных гадюк в одном биотопе в один год, по нашим данным, не превышает 5–7 дней; однако в террариуме брачные турниры и спаривание у пойманных на территории Кировской области в апреле змей мы наблюдали в течение месяца. Мелкие самцы редко выходят победителями в брачных турнирах. Размеры, а не возраст самца – главное условие его репродуктивного успеха, крупные самцы чаще мелких участвуют в спаривании (Madsen, 1993; Luiselli, 1995). В послебрачный период у самцов проходит сперматоцитогенез.
Для вида установлено методом ДНК-фингерпринта явление множественного отцовства, при котором потомство одной самки может включать новорожденных от разных самцов (Malstrom et al., 1995). При проведении экспериментов по скрещиванию обыкновенных гадюк в неволе показано, что у смешанного выводка может быть до 4 отцов (Hoggren, 1995).
Гистологическое изучение части яйцевода (Чан Кьен, 1967), где развиваются яйца, позволило найти связь между ее стенкой и эмбрионами. Питание эмбрионов осуществляется не только за счет желтка, но и через кровеносную систему самки (ложноплацентарное живорождение).
Количество эмбрионов у вскрытых самок обыкновенной гадюки, отловленных в Волжско-Камском крае, варьирует от 4 до 23. Согласно литературным сведениям плодовитость коррелирует с размерами тела самок, проявляя сильную положительную связь (Лазарева, 2003). В нашей выборке наибольшее количество эмбрионов отмечено у самок средних размеров. В яйцеводах у некоторых оплодотворенных самок определенную долю развивающихся яиц могут составлять жировые яйца. Так, рядом с северо-западной границей Волжско-Камского края, в Ивановской области, жировые яйца отмечены у 30% размножающихся самок, не более одного яйца на гадюку, в целом их доля 2,4% (Лазарева, 2003).
Соотношение полов на эмбриональной стадии близко 1:1 у обыкновенных гадюк из европейской части России (Чан Кьен, 1967, Божанский, 1986; Лазарева, 2003). По сведениям из Томской области, среди нерожденных змей самцов в 2,5 раза больше, чем самок (Куранова, Колбинцев, 1981). Для Восточной Германии известно, что в потомстве у одной гадюки самок на 1–2 экз. всегда больше (Biella, 1980).
Рождение молодых, согласно данным, полученным при содержании в неволе отловленных из природы на юге края беременных самок, может происходить у обыкновенной гадюки с 17 июля (2002 г.) по 1 августа (1999 г.) (г. Самара и Ставропольский район Самарской области соответственно). Учитывая отмеченные выше сроки спаривания, можно предположить, что у южной границы ареала в Волжско-Камском крае беременность длится 2,5–3 месяца. В более северных районах края сроки появления молодых приходятся на конец июля – начало сентября, и беременность, видимо, более продолжительная, 3–3,5 месяца. По сведениям из Беларуси (Дробенков, 2003) при холодной погоде сроки появления потомства могут отодвигаться даже до весны следующего года. В Карелии, как сообщают А. В. Коросов и Э. В. Ивантер (2003), в этом случае благополучно с эмбрионами перезимовывают только крупные самки.
По имеющимся данным из Волжско-Камского края, длина туловища (L.) новорожденных гадючат варьирует от 150 до 193 (даже 207) мм. При длине L. 155–170 мм у них отмечена масса тела 4,4–5,8 г.
По сообщению А. В. Коросова и Э. В. Ивантера (2003) в северных районах Карелии, где средняя продолжительность теплого периода недостаточна для репродуктивного цикла гадюки, изредка (раз в 5–7 лет) случаются годы с теплой погодой, которая делает возможным успешное размножение (нормальное развитие эмбрионов и своевременное их рождение). В северной части ареала и в высокогорьях обыкновенная гадюка имеет 2–3-летний цикл размножения (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977; Божанский, 1986; Куранова, Зинченко, 1985). Вместе с этим, имеются наблюдения, показывающие, что многолетний цикл размножения не всегда объясняется только климатическими факторами: H.-J. Biella (1980) в Германии близ Варты за семь лет наблюдений одной популяции выявил наличие в ней самок, имеющих 2-, 3- и 4-годичные циклы размножения. Двухлетний репродуктивный цикл у некоторых экземпляров может иметь место и в Среднем Поволжье: из 11 крупных самок, отловленных на Самарской Луке после брачного периода, лишь 7 принесли потомство в террариуме.
Питание
Как и у других видов змей, среди обыкновенных гадюк часто встречаются особи с пустыми желудками, особенно весной, в апреле-мае, и осенью, в сентябре, – до 100% (в среднем около 60%). Спектр питания гадюки состоит из мелких позвоночных: в Волжско-Камском крае это – земноводные (обыкновенный тритон, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, серая и зеленая жабы, остромордая, травяная, озерная и прудовая лягушки), ящерицы трех видов (живородящая, прыткая и веретеница), ужи (обыкновенный и водяной), птенцы мелких птиц (лесной конек, садовая и серая славки, болотная камышевка, восточный соловей), мелкие млекопитающие (бурозубки, серые и рыжие полевки, лесная мышь) (Гаранин, 1977а, 1983, 1995; Ушаков, 1980; Ушаков, Пестов, 1983; Бакиев, 1998; Кривошеев, 2002; Песков, 2003). Видовой список поедаемых гадюкой амфибий, видимо, может быть дополнен обитающей на территории края съедобной лягушкой, которая стала признаваться самостоятельным видом (гибридного происхождения) и плохо отличается по внешним морфологическим признакам от родительских видов – озерной и прудовой лягушек.
Согласно данным, полученным в Белорусии и на сопредельных территориях (Дробенков, 1996), среднесуточный рацион питания обыкновенной гадюки общей длиной (L.+L.cd.) 260–795 мм оценивается в 4,49±0,40 г/сутки. Экспериментально установленный коэффициент использования (ассимиляции) пищи для обыкновенной гадюки составляет 86,3% (Pomianowska-Pilipiuk, 1974). Учитывая, что значительную долю в пищевом рационе гадюки составляют мышевидные грызуны (в разных популяциях 30–95% – как по количеству, так и по весу), приведенные факты показывают ее трофо-функциональную роль в биоценозах и полезность для человека как фактор, сокращающий численность носителей зоонозов и вредителей лесных и сельхозкультур.
Влияние антропогенных факторов
Среди врагов гадюки числятся: по крайне мере один вид рыб (таймень), до 18 видов птиц (серая цапля, белый аист, черный коршун, луговой и болотный луни, ястреб-тетеревятник, сарыч, змееяд, малый и большой подорлики, беркут, могильник, домашняя курица, серый журавль, филин, серая ворона, сорока, сойка), до 13 видов млекопитающих (обыкновенный (или белогрудый) еж, лиса, енотовидная собака, лисица, горностай, колонок, ласка, европейская и американская норки, степной и лесной хори, барсук, домашняя кошка, кабан. Из млекопитающих наиболее масштабное негативное влияние на состояние популяций гадюк оказывает единственный представитель приматов на территории Поволжья – человек разумный. В отличие от вышеперечисленных представителей животного царства в пределах собственно всей умеренной зоны уничтожение (прямое убийство) им змей носит бессмысленный характер. И, как сказано выше, второй аспект антропогенного влияния связан с масштабными преобразованиями ландшафтов, ведущими к катастрофическому сокращению пригодных местообитаний змей.
Источники информации
- Бакиев А.Г., Гаранин В.И. и др., Змеи Волжско-Камского края. - Самара. Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. - 192 с.
- Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
- Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999
Фотообзоры на сайте
