Довольно часто, в нашем проекте на inaturalist.org возникают вопросы по определению трех видов зеленых лягушек.  Эти вопросы перетекают в спор по индентификации, которые как правило, для автора фотографии ничем хорошим не заканчиваются. Причем, наши исследователи, дают четкое определения вида, а иностранные - ограничиваются определением до уровня семейства.  Хорошо это или нет и кто в этой ситуации прав - сказать сложно. Поэтому я решил написать данный пост, чтобы хоть как-то прояснить ситуацию. Тем более, что особых трудностей, по определению нет. 

Зеленые лягушки, или как их еще называют - водные лягушки, которые встречаются на территории Поволжья, объединяются в так называемый Pelophylax esculentus complex куда входят 3 вида: озерная - Pelophylax ridibundus, прудовая - Pelophylax lessonae и съедобная лягушка - Pelophylax esculentus. Причем озерная лягушка, также образует комплекс видов (P. ridibundus complex), куда входит несколько видов, обитающих главным образом в Европе. Но как выяснилось несколько лет назад, на территории Поволжья озерная лягушка представлена, по крайней мере, двумя формами, которые, скорее всего, скоро получат видовой статус – «западной» (собственно P. ridibundus) и «восточной» (анатолийской лягушкой, P. cf. bedriagae). Но, в рамках этого поста у нас озерная лягушка будет просто озерной лягушкой без разделения на формы. Так как различия в этих формах известны только узкому кругу специалистов, и проявляются, в основном, на генетическом уровне.

В этой тройке, наиболее интересна съедобная лягушка (Pelophylax esculentus). Этот вид имеет гибридогенное происхождение, в результате спаривания озерной и прудовой лягушки. Следовательно, она имеет признаки обоих родительских видов, что затрудняет ее определение в полевых условиях. Я сейчас, не буду вдаваться в подробности появления этого вида, так как по этой теме написано довольно много научных работ, где все это подробно рассказано. Для тех кому это интересно, могут с некоторыми из них ознакомиться в "Библиотеке" нашего сайта. А для тех, кто первый раз слышит про такую вещь и не понимает о чем вообще речь, могу посоветовать почитать статью "Зеленые лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции?" (Шабанов, Литвинчук, 2010) где все объясняется на простом и доступном языке.

Итак, все эти три вида обладают несколькими признаками, которые вполне подходят для первичного определения вида в полевых условиях. Но, должен сразу оговориться, что эти методы хорошо работают для определения озерной от прудовой (и наоборот), а вот прудовую от съедобной довольно сложно определить. И точное, 100% определение вида, вам могут дать только методы основанные на генетическом уровне. Хоть это и сложно, но тем не менее можно. Давайте, рассмотрим эти признаки и остановимся на каждом из них как можно подробнее. И поможет нам в этом, моя дочка, которую я несколько лет назад, фотографировал для какого-то там школьного проекта.

1. Окраска и размеры тела

Озерная лягушка (Pelophylax ridibundus) является самым крупным видом бесхвостых амфибий России. Длина тела достигает до 17 см. Сверху окрашена в серо-оливковые, коричнево-зеленые цвета с крупными темными пятнами различного размера и как правило имеет светлую продольную полосу, которая проходит по хребту. Брюхо как правило мраморное, с черными пятнами - это довольно хорошо видно на всех фотографиях, при боковом ракурсе съемки. Вообще, надо сказать, что окраска у них довольно изменчива. Но, вот крупные размеры и однотонная окраска всегда выдают этот вид среди других. Еще у нее длинная (расстояние от глаз до кончика морды) и широкая голова. Как мне кажется, достаточно потискать (покрутить в руках) несколько особей, чтобы в голове закрепилось и потом их безошибочно определять.

В противоположность озерной, прудовая лягушка (Pelophylax lessonae) самая мелкая в этом комплексе - в длину всего до 10 см. Спинка у нее окрашена в желтовато-зеленные или серо-зеленые оттенки с пятнами хаотично разбросанными по телу, различной формы и количеством. Также в отличии от озерной - брюхо у нее почти всегда белое и на боках (снизу, ближе к брюху) преобладает желтизна. Для этого вида, также характерна неоднородная окраска, когда бедра окрашены в темные цвета, а спинка в светлые. Дорсомедиальная полоса, как правило, короткая и заканчивается за глазами (редко до ноздрей).

Теперь о съедобной лягушке (Pelophylax esculentus). Тут может быть, все что угодно. Так как я сказал выше - она в себе объединяет генотип обоих родительских видов. Размеры тела, половозрелых особей, в пределах 9 - 10 см. Например, самка P. esculentus, пойманная в озере Чардынки у с. Слободиновка (Респ. Мордовия, Ковылкинский район) имела максимальные для этого вида в пределах бывшего СССР размеры - длина тела 105,2 мм. Сверху эта лягушка окрашена в серовато-зеленые, оливково-зеленые тона или просто зеленая с темными пятнами, которые варьируют по размеру и количеств. Для них характерна, светлая дорсомедиальная полоса от морды до клоаки. Также, у нее, как правило, с внутренней стороны бедер преобладает желтый тон. Брюхо мраморное, как у озерной лягушки. В окраске нет резких переходов, характерных для прудовой. Грубо говоря - это озерная лягушка по размерам, но окрашенная как прудовая.

Несмотря на то, что каждый вид обладает своей специфической окраской, тем не менее не нужно забывать, что она у них подвержена сильной индивидуальной и сезонной изменчивости и отличается в различных частях ареала. Например, в Калмыкии, большинство озерок, которые мне встречались были светло-коричневого цвета. Так что не все так просто, как хотелось бы.

2. Цвет резонаторов

Считается, что у озерной лягушки, резонаторы имеют темно-серый цвет, иногда могут быть пятнистыми. У прудовой они белого цвета, иногда прозрачные (розоватые). А у съедобной - светло-серые. До недавнего времени, считалось, что эти данные можно использовать для определения видов. Но в 2010 г. известный специалист по лягушкам Jörg Plötner (Германия) написал статью, где было сказано, что окраска резонаторов не играет особой роли. В принципе, я с ним согласен. Хотя бы по причине того - кто я такой чтобы спорить с Plötner'ом? Но на самом деле, здесь причина немного в другом.... Темное от светлого (озерку от прудовой) может отличить каждый, а вот светло-серое от белого - уже проблематично. И дело тут не в признаках дальтонизма, а в том как падает свет на резонаторы. Одно дело, если лягушка у вас в поле зрения и вы сами видите какой там цвет. И совсем другое - если животное находится на некотором расстоянии от вас или определение идет по фотографии.

К сожалению, съедобной лягушки с раздувшимися резонаторами у меня нет. Поэтому попробую показать на наглядном примере, то что написал выше. Это одна и та же особь прудовой лягушки с разных ракурсов. Смотрите, в первом случае у нее светлые резонаторы, во втором - темные. А лягушка всего лишь отплыла от меня на пару метров.

3. Пяточный бугор и другие морфологические данные. 

Вот и добрались до метода, который дает почти 95% точность в определении (100% дают только биохимические методы). У каждой лягушки есть так называемый "пяточный бугор" (metatarsal tubercle), который специфический для каждого вида, но не особи. По форме этого бугра можно идентифицировать не только зеленых лягушек, но и бурых (травяную и остромордую). Во всех определителях, которые мне известны, их изображение дают в схематическом виде. Слева направо: прудовая лягушка (высокий и округлый), съедобная (крупный, но как бы обрезанный по бокам, пологий), озерная (маленький и низкий, скошенный). Т.е. у мелкого вида - большой бугор, у большого вида - мелкий. Вот такая вот ирония. 

Схемы это хорошо, но давайте посмотрим как они выглядят на живых лягушках. Не знаю как другие, но я привык смотреть бугор со стороны пальцев, а не лапы, но в литературе встречаются различные варианты. Советовать и навязывать свое мнение - бесполезно, кому как удобней тот так и делает. Фотографии идут в том же порядке как и на схеме.

Пяточный бугор прудовой лягушки (Pelophylax lessonae)

Пяточный бугор съедобной лягушки (Pelophylax esculentus)

Пяточный бугор озерной лягушки (Pelophylax ridibundus)

Пяточный бугор озерной лягушки из Респ. Мордовии. Вид лягушки один, а внешний вид бугра - разный. 

Если лягушка уже поймана и находится у вас в руках, но вы нефига не поняли про различия в окраске и пяточный бугор для вас это что-то из недосягаемой области познания, то можно использовать еще один метод определения вида. Хотя его результаты довольно сомнительны, но тем не менее он рекомендуется для определения видов зеленых лягушек. Специалисты по амфибиям пишут, что если голени ног лягушки прижать к бедрам и расположить их перпендикулярно продольной оси тела, то у каждого вида голеностопные сочленения будут располагаться по своему. На картинке слева направо: прудовая (не соприкасаются), съедобная (соприкасаются), озерная (заходят друг за друга).

Сомнителен он потому, что у одной и той же особи могут быть разные данные, если ее тискают два человека. Я с этим неоднократно сталкивался, еще во времена обучения в университете, когда приходилось измерять около полсотни озерных лягушек и получалось так, что какая-то часть из них была озерной, какая-то прудовой, а какая-то съедобной. После этого с ними работал мой напарник - у него вышли совершенно другие цифры по видам. И в конце концов у преподавателя получился третий результат, который отличался от наших двух. Так что.. Можете использовать на свой страх и риск ну или просто ради интереса. 

В определителе амфибий и рептилий Нидерландов (De Amfibieën en Reptielen van Nederland, 2009), я встретил вот такую интересную картинку. Собственно все подписано, поэтому нет смысла объяснять, где какой вид. В ней меня заинтересовало, то что подобный метод применяется для определения группы бурых лягушек, а вот с зелеными я такое вижу впервые. Как я понял, этот метод, опирается на экологические особенности видов.

Известно, что прудовая лягушка (Pelophylax lessonae) обитает в относительно маленьких водоемах со стоячей или слабопроточной водой, а в больших водоемах держится мелких заливов. Так как пловец их нее так себе и течению она не может противостоять. Поэтому у нее короткая по отношению к бедру голень и недлинные пальцы задней конечности (ласта), что говорит о том, что ее ноги больше приспособлены для перемещению по суше, чем для плавания. А большой бугор выполняет роль лопаты при разгребании почвы.

Озерная лягушка (Pelophylax ridibundus) прекрасный пловец, которой практически пофиг течение, так как она заселяет любые водоемы и хорошо себя чувствует в ручьях и реках с сильным течением. Она имеет короткое бедро, длинную голень и длинные задние конечности. У нее самая большая поверхность ласта из этих видов. Так как она зимует в водоеме, пяточный бугор у нее маленький, потому что копать землю ей не нужно. 

Ну и как мы знаем, съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) занимает промежуточное положение между родительскими видами. Как в экологии, так и в строении задних конечностей. Так что, тут сложно что-то говорить... Собственно все это продемонстрировано на картинке.

Собственно, это все методы о которых я хотел рассказать. Коллеги, которые занимаются этой группой лягушек, могут еще упомянуть определение лягушек по голосу. И в принципе, они будут правы. Но, сам я не знаю как описать квакание лягушек, а в литературе не нашел таких данных. Поэтому если говорить своими словами, то озерка квакает как лягушка (ее наверняка все слышали), прудовая - как будто заводится трактор, а съедобная своим кваканием напоминает отрыжку. Хотя, если серьезно - съедобная всегда выделяется в общем хоре лягушек. Что в хоре озерок. что в хоре прудовых. Это просто странное квакание, которое не поддается логическому объяснению. Мы таким образом нашли съедобную в национальном парке "Чаваш вармане" (Респ. Чувашия) (Закс, Рыжов, Ермаков, 2011).

И в заключении, еще раз повторюсь. При обладании определенных навыках, довольно легко определить озерную лягушку от других видов. Можно, но со скрипом отличить прудовую (если делать упор на пяточный бугор, а не на окраску) и практически бесполезно отличать съедобную от других в полевых условиях. 100% определение вам могут дать только биохимические и генетические методы. Но, для первичной индентификации могут подойти все выше описанные методы. Не тащить же вам мешок квакающих лягушек, если из них нужна только съедобная? Если лягушка вас смущает своим внешним видом, как-то непонятно окрашена, издает какие-то утробные звуки, которые больше похожи на ругань, чем на просьбу отпустить и при этом странно себя ведет - это скорее всего съедобная. Но это не точно))

Не забудьте подписаться на мой telegram-канал @herpetologvolga (Записки натуралиста) где я показываю фото разной живности и репортажи из своих поездок