Ковальчук Л.А., Черная Л.В., Мищенко В.А., Берзин Д.Л., Микшевич Н. В. // Nature Conservation Research. Заповедная наука 2023. 8(1)
Впервые представлены результаты исследований гематологических и биохимических параметров охраняемого вида фауны Среднего Урала, Salamandrella keyserlingii (Caudata, Amphibia). В качестве объектов исследования использованы весенние и летние особи самцов S. keyserlingii (n = 30), обитающие на особо охраняемой природной территории «Калиновский лесной парк» Свердловской области (Россия) в городской агломерации г. Екатеринбурга. Лейкоцитарный состав крови S. keyserlingii представлен гранулоцитами (нейтрофилы: юные, палочкоядерные, сегментоядерные; базофилы, эозинофилы) и агранулоцитами (моноциты и лимфоциты). Периферическая кровь амфибионтов характеризуется преобладанием агранулоцитов, обеспечивающих иммунный надзор и избирательную реактивность организма (адаптивный иммунитет) как в весенний (55.7%), так и летний (60.3%) сезоны (p < 0.001). Содержание гранулоцитов, обеспечивающих неспецифическую срочную защиту организма от инфекций и токсических воздействий, находится у самцов в диапазоне 39.3–44.4%. В весенний и летний периоды лейкоцитарная формула периферической крови хвостатых амфибий имеет высокий лимфоидный профиль (52.4–56.7%). Отмечена сезонная изменчивость интегрального лейкоцитарного индекса (ИСЛ) S. keyserlingii: 0.80 весной и 0.65 летом. Впервые дана характеристика полного спектра свободных аминокислот (заменимые и незаменимые) в плазме крови S. keyserlingii с позиции их участия в процессах иммуномодуляции и формирования адаптивных реакций, обеспечивающих выживание и эврибионтность вида в широком температурном диапазоне. Аминокислотный фонд плазмы крови амфибий представлен 17 аминокислотами (АК): аланин, серин, треонин, лизин, лейцин, валин, глицин, аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота, аргинин, гистидин, метионин, пролин, фенилаланин, цистин, тирозин, изолейцин. Анализ метаболических групп АК в плазме крови S. keyserlingii показывает высокое процентное содержание гликогенных (82.1%) и незаменимых (53.4%) АК. Высокое содержание АК в крови указывает на их востребованность в процессах синтеза белка, активное участие, как в иммунных процессах, так и в процессах детоксикации и формирования адаптивных реакций в летний период роста и развития амфибий. Полученные результаты исследований гематологических и биохимических показателей крови S. keyserlingii существенно расширяют понимание механизмов адаптации амфибионтов, что имеет несомненный теоретический интерес и прикладное значение при разработке природоохранных мероприятий в системе мониторинга природных и искусственных водных экосистем.
1.58 MB
45Ярцев В.В., Аднагулов Э.В. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 3 (19). С. 92–99
Приведены результаты полевых наблюдений за половым поведением самцов приморского углозуба Salamandrella tridactyla в окрестностях г. Хабаровска. «Брачные танцы» самцов и икрометание данного вида сходны с таковыми у сибирского углозуба. Отмечено «токование» самца на недавно отложенной кладке икры, которому могло предшествовать осеменение. Зарегистрировано групповое осеменение кладки икры с участием девяти самцов в отсутствие самки.
Vadim Vadimovich Yartsev, Jean-Marie Exbrayat & Valentina Nikolaevna Kuranova // Salamandra 53(1) 66–76 15 February 2017
Spermatogenic cycles of hynobiid salamanders are interesting for the study of male reproductive adaptations in amphibians living under different environmental conditions. In order to detect the main differences between spermatogenic cycles of hynobiids, we studied the spermatogenic cycle of Salamandrella keyserlingii from the suburbs of Tomsk (southeastern Western Siberia) and compared it with those in the literature of hynobiids from different regions of Asia. We histologically and histochemically examined the testes of males captured from April to September. In April, the testes of males entering breeding sites contained bundles of spermatozoa (Sz) and primary (Sg I) and secondary spermatogonia (Sg II). After spermiation and breeding, Sg II began to proliferate. Meiosis of spermatocytes occurred in late June through July. The spermiogenesis began in late July; spermatids and Sz appeared in August. In September, Sz, Sg I, and Sg II were found in testes, which was also when Sg II proliferated. There are two types of spermatogenic cycles in the studied salamanders. The first one includes one period of spermatogonial proliferation (SP) in the first half of the active season. The second type consists of two periods of SP, with one occurring at the beginning and the other at the end of the active season. To identify possible differences in hynobiid spermatogenic cycles, we tested the relation of the duration of active season (DAS), the duration of SP period in the first half of cycle (DSPP), and the number of SP periods per year (NSPPs), considering environmental (air) temperatures in these species’ habitats. We could not find a direct relationship between NSPPs and air temperatures, but DAS and DSPP were correlated with temperature. We assume that two periods of SP can play the most apparent adaptive role in S. keyserlingii in a subarctic climate and in Batrachuperus tibetanus under mountain conditions.
Vadim V. Yartsev and Valentina N. Kuranova // Asian Herpetological Research 2015, 6(3): 169–183
It is not well known how low temperatures, like a subarctic steppe–tundra climate, influence reproductive traits of ectothermic vertebrates. To begin answering this question, we studied male and female reproductive systems of Salamandrella keyserlingii inhabiting a Tomsk population (southeast of Western Siberia), Russia, in ecological and physiological terms. In males, before spermiation, the testicular size and weight in late April–early May were greatest of all. Spermiation occurred during breeding immigration in spring when mean air temperature was above 10°С, and at the same time rain fell. After spermiation, the testicular size and weight decreased sharply, and the diameter of the vasa deferentia increased. “Spawning” (i.e., simultaneous extrusion of sperm and oviposition) occurred from late April to late May, and this duration fluctuated in temperature and humidity. The testicular size and weight increased in summer. Sperm mass was detected in the testes by the smear method in April–September, except in June when single fragmented unrealized sperm was detected and in July when spermatids were detected. In females, ovarian weight was greatest in spring before ovulation. From late June, vitellogenesis began in ovarian follicles, in which mint green yolks accumulated. Melanin deposited in the surface of the ovary from July when oviducts were hypertrophying. In contrast, some large-sized females did not show any sexual maturity shortly before hibernation (although these females may be subadults). These results suggest that low temperatures in Siberia induce early timing of gamete maturation in females, but the females’ reproductive cycle might also be biennial. A reproductive cycle in males was annual with the completion of the gamete maturation process in August.
Ярцев В.В., Куранова В.Н., Маслова И.В., Крюков В.Х. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. № 2 (34). С. 126–149
Проанализированы широтная и межвидовая изменчивость плодовитости и размеров тела самок двух видов хвостатых земноводных рода Salamandrella. Использованы результаты собственных полевых работ в Томской области, Еврейской автономной области, Хабаровском и Приморском краях, исследований музейных коллекций, а также литературные данные по 36 популяциям этих видов. Установлено, что для самок S. keyserlingii характерна выраженная широтная изменчивость размера тела и плодовитости: оба показателя увеличиваются с продвижением на юг. Схожие тренды для обеих характеристик связаны с прямой линейной зависимостью плодовитости от длины тела. Направленность географической изменчивости длины тела и плодовитости самок сибирского углозуба связана главным образом с широтным изменением количества тепла, что подтверждается наличием зависимости параметров от среднегодовой температуры воздуха. Для S. tridactyla со значительно меньшим размером ареала явных зависимостей плодовитости от широты местности и температуры не выявлено. Длина тела самок и плодовитость S. keyserlingii выше таковых S. tridactyla.
Vadim V. Yartsev, Jean-Marie Exbrayat and Valentina N. Kuranova // Russian Journal of Herpetology Vol. 26, No. 2, 2019, pp. 98 – 106
Unraveling morphological and chemical features of the eggs’ jelly layers and other clutch elements, formed by the oviduct of a female, is necessary for the understanding of reproductive adaptation in amphibians. Our study is the first microstructural and histochemical descriptions about the complexity of oviduct, ovisac, jelly layer of the ovum, and egg sac in hynobiid salamanders. We examined female Salamandrella keyserlingii in preovulatory (gravid) and ovulatory (spent) conditions using anatomical, histological, and histochemical methods. Each ovum was covered with two jelly layers. All ova from one oviduct fell into one egg sac. Inner space of the oviduct, in which ova were passed through, was filled with jelly-like substances designated as “intermediate fluids.” We named the membrane-like outer layer of the egg sac as “theca.” Jelly layers surrounding the ovum were formed by the oviducal tubular glands of the pars recta and pars convoluta of the oviduct, consisting of acidic and neutral glycoproteins. In the ovisac (i.e., homologous uterus), there were three glandular regions and one aglandular dilatable ovisac. Of the ovisac, glands A, B, and C secreted acidic and neutral glycoproteins for the intermediate fluids, neutral glycoproteins for the theca, and mucus-like materials with a neutral glycoprotein nature, respectively. We suggest that these mucus-like materials are essential to attaching the adhesive tips of the egg sacs to some substrates during oviposition.
Алфимов А. В., Берман Д. И. // Зоологический журнал, 2010, том 89, No 3, с. 302–318
Возможность размножения сибирского углозуба в зоне вечной мерзлоты Евразии определяется не его адаптивными свойствами, а благоприятными термическими условиями промерзающих водоемов. Условия следующие: 1) раннее появление воды в водоемах, расположенных в болотистой местности; 2) ускорение прогрева водоемов с юга на север за счет удлинения светлого времени суток; 3) температура воды выше температуры воздуха, однако не достигает критичных для икры и личинок значений; 4) оттаявший ил блокирует охлаждающее действие мерзлого ложа водоема. Размножение сибирского углозуба в мелких водоемах в разных частях ареала начинается в близких термических условиях. Они создаются на юге (в Еврейской АО) на 1.52 мес раньше, чем на севере (побережье Чаунской губы). В каждом регионе общая продолжительность начала откладки икры может достигать месяца. Существованию сибирского углозуба в тундровой зоне способствует “полярный день”, длительная освещенность во время которого обеспечивает быстрый прогрев воды до высоких температур, а также создает дополнительные возможности для питания личинок...
Берман Д. И., Булахова Н. А. // Зоологический журнал, 2015, том 94, № 6, с. 670–680
На северо-восточной окраине ареала сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) в окрестностях г. Магадан в популяциях у водоемов двух типов изучено интегральное влияние жестких климатических условий на основные черты экологии (характер сезонной и суточной активности, динамика половозрастной структуры, плодовитость и ее варьирование в разных водоемах и др.). Большинство исследованных характеристик оказалось близко к таковым в других популяциях, в том числе и самых южных. Несмотря на суровые климатические условия и короткий период активности (44.5 месяца против 66.5 месяцев на юге ареала), численность вида в северном Охотоморье неординарно высока, а спектр заселяемых биотопов широк. Выявлена обширная группа особей (до четверти отловленных в первой половине лета), достигших возраста полового созревания. Эта группа не выделялась исследователями в популяциях углозубов других регионов, что, вероятно, связано с малым размером выборок и неполнотой их анализа. В целом, состояние популяций позволяет характеризовать изученную краевую часть ареала как находящуюся в одной из областей экологического оптимума. Против сказанного свидетельствуют лишь данные о размерах животных из-за высокой доли мелких взрослых особей средняя длина тела половозрелых углозубов в окрестностях Магадана ниже, чем во многих других регионах.
Булахова Н.А., Берман Д. И. // Зоологический журнал, 2015, том 94, № 7, с. 791–800
Разграничены возрастная и сезонная динамика морфологии семенников и семяпроводов сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowskii 1870) в популяциях побережья Охотского моря у г. Магадана для корректного описания половых циклов. На основании внешнего вида половой системы обосновано выделение трех возрастных групп: молодые (juvenis), созревающие (subadultus) и взрослые (adultus). Молодые самцы и самки (сеголетки и часть мелких животных генерации предыдущего года с длиной тела 2030 мм), не различающиеся по морфологии гонад и половых путей, объединены в подгруппу juvenis-1. Самцы подгруппы juvenis-2 имеют белые семенники и прямые, узкие семяпроводы. Судя по размерам (L. = 30.755.5 мм) эту подгруппу также могут формировать особи более чем одной генерации. Половая система самцов группы subadultus (достигших полового созревания) имеет промежуточный между ювенильными и взрослыми вид. Их доля составляет до четверти популяции в первой половине лета и уменьшается к осени по мере созревания животных, которое, видимо, завершается у одних особей раньше, чем у взрослых, у других позже, чем у взрослых. Группу формируют самцы, которые в среднем мельче (L. = 40.056.6 мм) самцов, относимых в категорию adultus. Отсутствие в литературе упоминаний об особях S. keyserlingii в умеренной климатической зоне с подобным морфо-физиологическим состоянием может быть результатом недостаточной изученности. Морфология гонад и половых путей половозрелых (adultus) самцов (L. = 39.660.9 мм) значительно меняется на протяжении сезона активности, но их семенники всегда в той или иной степени желтые, а семяпроводы извиты. Указанные признаки четко отличают эту группу самцов от животных двух предыдущих групп. Отнесение самцов близкого размера к определенной возрастной группе без анализа состояния гонад и семяпроводов во многих случаях чревато ошибкой.
Булахова Н.А., Берман Д. И. / Зоологический журнал, 2015, том 94, № 11, с. 1303–1315
Изучен половой цикл самок сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) в тундрах северного побережья Охотского моря. Вскоре после выхода животных из зимовки (во второй половине мая) начинается нерест, завершающийся в первой половине июня. В конце июня яичники уже имеют очевидные признаки нового овогенного цикла в крупных вителлогенных ооцитах начинается накопление пигмента. К концу июля гонады большинства особей уже заполнены пигментированными фолликулами, а эпителий яйцеводов восстановлен. Общая продолжительность периода от нереста до появления новой генерации зрелых ооцитов составляет немного более 2 месяцев (т.е. половину всего сезона активности). Во второй половине августа состояние половой системы всех взрослых самок идентично весеннему перед нерестом, что свидетельствует об их ежегодном размножении. Средняя плодовитость различается на исследованных водоемах (102123 икринки) и сопоставима с плодовитостью в других частях ареала. Оогенез у подавляющего большинства самок, достигших возраста полового созревания (subadultus), и самок, размножавшихся весной, протекает одновременно; у части subadultus он завершается почти на месяцполтора раньше. Этой чертой фенологии самки-subadultus значительно отличаются от самцов-subadultus, завершение сперматогенеза которых сильнее растянуто в сезоне. Исследования экологии сибирского углозуба в условиях короткого сезона активности с низкими температурами позволяют считать Охотоморское побережье не экстремальным, а, напротив, весьма благоприятным регионом для его обитания. Многие популяционные характеристики здесь типичны для вида в целом. Половые циклы самцов и самок в основных чертах оказались близки к таковым видов семейства, обитающих на юге региона. Короткий период развития половых клеток, наряду с выдающейся зимней холодоустойчивостью вида, частично объясняют его уникальный адаптивный потенциал, позволивший колонизовать огромные пространства северной Евразии и успешно существовать на территориях с непродолжительным и холодным летним периодом.
Оогенез Salamandrella keyserlingii изучен у самок, отловленных в окрестностях г. Томска (Западная Сибирь), с разным состоянием половой системы. Работа основана на гистологическом исследовании яичников. Описаны все стадии (Ст.) оогенеза вида. Ст. 1 – оогонии (14,16–26,43 мкм), расположены одиночно или группами в стенке яичника. Ст. 2 – превителлогенетические ооциты (93,67–372,89 мкм): цитоплазма свободна от желтка, zona pellucida отсутствует. Ст. 3 – ранние вителлогенетические ооциты (389,4–598,6 мкм): по периферии цитоплазмы появляются желточные гранулы, zona pellucida становится выраженной. Ст. 4 – вителлогенетические ооциты (527,8–711,7 мкм) с широкой зоной желточных гранул по периферии клетки, свободная от желтка цитоплазма присутствует. Ст. 5 – поздние вителлогенетические ооциты (647,6–1163,4 мкм): почти весь объём цитоплазмы заполнен желточными гранулами, по периферии клетки заметно скопление зёрен меланина. Ст. 6 – зрелые ооциты (1258,6–1696,5 мкм): меланин в виде плотного скопления в субмембранном пространстве клетки, по количеству и характеру распределения желтка соответствует яйцам мезо- и телолецитального типов. Кроме того, описана микроструктура постовуляционных и атретических фолликулов.
Проведены опыты по гибридизации между самками сибирского и самцами приморского углозуба в лабораторных условиях. Самки сибирского углозуба отловлены в окрестностях г. Томска (Западная Сибирь), а самцы приморского углозуба – в окрестностях г. Хабаровска (Дальний Восток) в период размножения. За животными вели наблюдения в аквариумах. Самцы для привлечения самок совершали колебания хвостом и телом. Самки также могут использовать колебание хвостом для привлечения самцов. В целом половое поведение приморского и сибирского углозубов сходно. Две из трех кладок самок сибирского углозуба были оплодотворены самцами приморского углозуба. Эмбрионы развивались, а затем были получены личинки. Схожесть поведения и развитие кладок указывают на отсутствие поведенческих и гаметических барьеров. Это позволяет заключить, что гибридизация между видами возможна.
