750.75 KB
291Сравнение характеристик жизненного цикла было проведено между 4-мя популяциями травяной лягушки и 4-мя популяциями остромордой лягушки, местообитания которых расположены по градиенту снижения длительности сезона активности, с юго-запада на северо-восток в восточноевропейской части их ареалов. У обоих видов в центральной и северной популяциях предметаморфозное развитие в одинаковых лабораторных условиях проходит ускоренно и может даже приводить к меньшей длине тела по завершении метаморфоза. Межпопуляционная изменчивость скорости роста и развития направлена против градиента условий среды и, очевидно, обусловлена отбором, который должен оказывать более сильное влияние на скорость предметаморфозного роста, а у травяной лягушки – также и на длину тела по завершении метаморфоза. У обоих видов выявлены две стратегии личиночного роста и развития: особи из южных популяций не только дольше развиваются до метаморфоза, но и вырастают более крупными (даже проигрывая в скорости роста), а особи из северных популяций минимизируют длительность предметаморфозного развития, иногда в ущерб достигнутым ко времени выхода на сушу размерам. В лабораторных условиях особи каждого вида из северной популяции росли после завершения метаморфоза существенно медленнее и ко времени ухода в первую зимовку были мельче, чем особи из обеих южных популяций. Следовательно, у обоих видов межпопуляционные различия в росте в этот период постметаморфозного роста обусловлены генетически, и при этом изменчивость была направлена по градиенту условий среды. У остромордой лягушки наибольшей длиной тела перед 2-й зимовкой характеризовались особи обеих южных популяций. После 2-й зимовки и далее, вплоть до 5-й зимовки, самые крупные размеры наблюдались у особей одной из этих популяций. Самые мелкие размеры в каждом из возрастов были у особей северной популяции. Согласно ретроспективной оценке по данным скелетохронологии, наибольшая длина тела перед 1-й зимовкой была у особей двух южных популяций, и это преимущество сохранялось у них до 2-й зимовки. У травяной лягушки наибольшими размерами перед 2-й зимовкой характеризовались особи одной южной и центральной популяций. Позднее, как и в случае остромордой лягушки, самый быстрый рост наблюдался у особей южной популяции. Согласно ретроспективной оценке, наибольшими размерами перед 1-й зимовкой характеризовались особи обеих южных популяций. Однако межпопуляционная изменчивость скорости ежегодных приростов у обоих видов была направлена против градиента условий среды и противоположна межпопуляционным различиям по длине тела в каждом из возрастов. Максимальное среднее значение скорости прироста до 1-й зимовки (и последующих зимовок) было у самцов и самок северной популяции, несколько меньшее – у особей центральной популяции, от которых заметно отставали особи двух южных популяций.
В течение многих лет исследовали размерно-возрастной состав и морфологические характеристики самцов и самок нескольких локальных популяций из южной части ареала остромордой лягушки (Украина) и сравнивали их с аналогичными данными, полученными ранее для самцов и самок из одной подмосковной популяции. Несмотря на близкое расстояние между местообитаниями этих локальных популяций (не более 40 км), между ними были выявлены достоверные различия как по средней длине тела, так и по возрасту, причем в большинстве популяций эти характеристики были меньше значений, наблюдаемых в популяции Московской области (Звенигородская биостанция МГУ – ЗБС). В целом в южных популяциях доля самок, впервые размножающихся уже после второй зимовки, выше, чем у самцов, доля 2-летних половозрелых особей каждого пола существенно выше, а доля старших возрастов ниже, чем в популяции ЗБС. Такая географическая изменчивость в возрастном составе обусловливает достоверно меньшие средние значения возраста и длины тела особей южных популяций. Несмотря на более длительный сезон активности в южных популяциях, темпы роста 2- и 3-летних особей ниже, и лишь в возрасте 4 лет они становятся крупнее, чем в популяции ЗБС. Эти различия связаны с более высокими репродуктивными тратами не только самок, но самцов южных популяций. Наиболее сильные половые различия по морфологическим признакам выявляются по длине голени и бедра, абсолютные и относительные значения которых больше у самцов южных популяций, а также у особей каждого пола в сравнении с популяцией ЗБС. Половые различия по совокупности абсолютных и относительных значений признаков в популяции ЗБС сильнее, чем в южных популяциях. Выявленная в популяции ЗБС направленность полового диморфизма (самцы крупнее самок) в южных популяциях сохраняется, а его выраженность усиливается. Географические размерные различия между самками оказываются сильнее, чем между самцами, что соответствует более сильным размерным половым различиям в южных популяциях. Причиной такого изменения выраженности полового диморфизма является различие в репродуктивных стратегиях: в популяции ЗБС средний возраст размножающихся впервые самцов ниже, чем у самок, а в южных популяциях самцы размножаются впервые в более старшем возрасте, чем самки (и соответственно при более крупных размерах), что обеспечивает им больший репродуктивный успех.
Статья начинает цикл работ по биологии остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Этот вид зарегистрирован в 151 кадастровой точке, относящейся к 23 административным районам. Это многочисленный вид сухопутных амфибий. Вне периода размножения она обитает на суше, населяет заросшие овраги, влажные балки, берега рек и озер. Часто встречается в ландшафтах, измененных человеком. Предпочитает поймы рек, леса с различной влажностью (осинники, смешанные леса). В меньшем количестве она встречается в лесах, расположенных на террасе. В массе обитает в различных населенных пунктах, на огородах, в садах и парках.
Трофический спектр Rana arvalis и R. temporaria состоял из представителей трех типов беспозвоночных (Annelida, Mollusca, Arthropoda). В условиях четырех синтопичных сообществ у бурых лягушек в пище всегда встречались такие беспозвоночные, как пауки, клопы, имаго жужелиц, личинки бабочек, имаго долгоножек. Перекрывание трофических спектров бурых лягушек сильно варьировало в зависимости от биотопа. В условиях липняка, сосняка и пойменного луга индекс Мориситы составлял 74 – 82%. Наименьшим индексом характеризовались спектры питания в ельнике. С возрастом наблюдается уменьшение перекрывания трофических спектров у бурых лягушек.
Изучен спектр питания разновозрастных групп травяной лягушки Rana temporaria, обитающей в широколиственном лесу Калужской области. Установлено, что с увеличением размеров лягушек в их пищевом рационе увеличивается встречаемость и относительное количество Opiliones, Tipulidae и Carabidae. В пище мелких лягушек преобладают небольшие по размеру беспозвоночные (Gastropoda, Aranei, Acarina, Collembola и др.). У лягушек средних размеров основная часть пищевого комка состояла из Oligochaeta, Gastropoda, Isopoda, Aranei и др. Зависимость числа объектов в пищевом комке лягушек от длины тела потребителей выражается слабой прямой корреляцией (r = 0.273).
Изучение питания травяной лягушки основано на анализе проб содержимого желудков, собранных в разных типах леса (широколиственный лес, ельник, черноольшаник и сосняк) в Калужской области с мая по август в 1995 – 1997 гг. Выявлено, что пищевой комок состоял из представителей только трех типов беспозвоночных (Annelida, Mollusca, Arthropoda), среди которых основное место в питании занимали членистоногие. При этом трофический спектр слагали несколько групп беспозвоночных: пауки, жужелицы, стафилиниды, перепончатокрылые, личинки бабочек и двукрылые. Наиболее часто травяная лягушка потребляла беспозвоночных наземного и травянистого яруса.
В статье обобщены литературные и собственные оригинальные сведения о биологии и экологии травяной лягушки из Республики Мордовия. Приведены морфологические параметры, освещены вопросы распространения, активности, питания и паразитов этого вида в пределах республики.
Трофический спектр Rana temporaria в пределах Мордовии состоял из представителей трех типов беспозвоночных (Annelida, Mollusca, Arthropoda). По относительному количеству в диете преобладали жесткокрылые (в большей степени жужелицы), моллюски и гусеницы бабочек.
Изучен спектр питания разновозрастных групп травяной лягушки Rana temporaria в пойменных лугах. Основу питания составляю членистоногие. Остальные объекты встречались в пищевом комке в незначительных количествах. Позвоночные в пище не были зарегистрированы. Размеры объектов и пищевом комке от 5 до 10 мм.
Приводятся сведения о некоторых аспектах биологии остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии (бассейн Волги). Период сезонной активности составляет от 158 до 188 дней (в среднем 172.6 дня). Для размножения остромордая лягушка в республике использует самые различные водоемы (лужи, низины с талой водой, пруды, озера, карьеры, мелиоративные канавы и др.). Во время нереста более крупные самцы предпочитают крупных самок (r = 0.703). Плодовитость колеблется в широких пределах (от 818 до 2820 икринок). Активность вида в Мордовии сумеречная. Питание лягушки в отдельных биотопах различалось. Во всех стациях в пище присутствовало (в разном количестве) несколько групп беспозвоночных: пауки, имаго жужелиц и стафилинов, личинки бабочек и различные виды мух (имел место случай каннибализма).
