В лабораторных опытах повышение температуры (25°С) ускоряло личиночное развитие травяной лягушки, а повышение освещенности (в ряду 0, 100, 2500 лк) увеличивало размеры головастиков. Смертность личинок до наступления метаморфоза больше при высокой температуре и нулевой освещенности. Крупные сеголетки появлялись при температуре 21°С и освещенности 100 и 2500 лк. Предполагаются возможные механизмы гормональных процессов, контролирующих изученные характеристики.
285.33 KB
422В экспериментах выявлено ускорение роста и развития личинок травяной лягушки при коротковолновом освещении. В то же время наибольшие линейно-весовые показатели сеголеток получены в желтом и зеленом свете и наименьшие – в синем. Вариабельность личинок во всех монохроматических режимах уменьшалась. Красная часть спектра индифферентна в отношении роста и развития как головастиков, так и сеголеток.
Рассмотрен количественный метод анализа "точечных" ареалов видов, обеспечивающий интерполяцию распространения вида на всю территорию на основе его отношения к переменным климата и рельефа. Показано, что применение классических статистических методов интерполяции не корректно. Предложенный подход основывается на отображении по "точкам" обнаружения видоспецифичных отношении к внешним переменным и их интерполяции на всю территорию. Основным методом для решения этой задачи является факторный анализ. В рамках анализа рассматриваются методы количественного отображения отношения вида к конкретным переменным климата и рельефа. Эффективность анализа демонстрируется на примере трех видов бурых лягушек: Rаnа temporaria, R. arvalis и R. amurensis
Проведен сравнительный анализ возрастного состава, длины тела и репродуктивных характеристик для ряда географически удаленных популяций остромордой лягушки в пределах ареала вида. Установлено, что в северовосточных популяциях с минимальной длительностью сезона активности первое размножение большинства самок происходит после 4-й зимовки, реже - после 3-й зимовки; самки в возрасте 5 лет и старше редки. В центральных популяциях первое размножение происходит в двухлетнем возрасте, но крайне редко, большинство самок размножается в возрасте 3 или 4 лет, причем многие четырехлетние самки размножаются впервые, максимальная продолжительность жизни - 10 лет. В южных популяциях с максимальной длительностью сезона активности около половины всех самок размножается впервые после второй зимовки, остальные -после третьей зимовки. Доля 4-летних самок приблизительно равна доле 2-летних самок, а доля самок старше 4 лет очень низка. Показано, что средний диаметр яйца (и абсолютное значение, и скорректированное по длине тела) максимален у самок северно-восточной популяции. Различия в возрасте сильнее сказывались на размерах яиц, чем на плодовитости, и не влияли на относительную массу кладки. В южных популяциях вклад плодовитости в репродуктивное усилие максимален, причем увеличение репродуктивного усилия происходит благодаря одновременному увеличению плодовитости и размеров яиц. Во всех популяциях вклад плодовитости в репродуктивное усилие намного больше вклада размеров яиц. Исключение - сильное снижение не только размеров яиц, но и плодовитости, выявленное у самых молодых впервые размножающихся самок.
В результате многолетнего исследования длины тела и возрастного состава половозрелых особей остромордой лягушки популяции Брянского леса не было выявлено половых различий в величине изменчивости возраста. У обоих полов наблюдались как межгодовые, так и межгенерационные изменения длины тела. Длина тела в популяции Брянского леса изменяется согласно правилу Ренша: она более вариабельна у самок (характеризующихся в среднем меньшими размерами, чем самцы), и по мере увеличения среднегодовых значений половые различия ослабевают и становятся недостоверными.
Приведены результаты первого краткосрочного исследования в мае 2015 г. уникальной популяции травяной лягушки, сформированной на юге Камчатки в результате выпуска 150 неполовозрелых особей весной 2005 г. Численность размножавшихся в 2015 г. самок составила 2648. Длительность сезона активности в месте выпуска на 2 месяца короче, чем в месте сбора переселенных особей в Подмосковье (4 месяца). Предположительно этой успешной интродукции способствовали наличие (кроме многочисленных не подогреваемых мелких водоёмов) небольшого подогреваемого термальными водами водоёма, а также изменение соотношения роста и развития до завершения метаморфоза и достижение половой зрелости при меньших размерах.
В результате анализа публикаций, содержащих данные по 70 локальным популяциям половозрелых особей травяной лягушки, включая данные автора, была выявлена направленная изменчивость среднего возраста по мере уменьшения длительности сезона активности и отсутствие таковой – для средней длины тела. Предложенное автором объяснение нелинейного изменения среднепопуляционных значений длины тела не противоречит другим моделям, объясняющим соответствие и несоответствие такой изменчивости правилу Бергмана, а также соответствует выявленным особенностям межпопуляционной изменчивости по темпам роста. Межпопуляционная изменчивость половых различий по размерам обусловлена не только темпами роста, но и различиями в возрастном составе, как между популяциями, так и внутри каждой из них. Поэтому направленность и выраженность половых различий не имеет четко выраженных закономерностей, а правило Ренша выполняется сравнительно редко.
При многолетнем стационарном исследовании (с 1987 по 1996 гг.) у остромордой лягушки одной подмосковной популяции обнаружен размерный половой диморфизм: самцы всех возрастов крупнее самок. Эти различия устойчиво воспроизводятся и обусловлены более высокими темпами роста самцов в период между завершением метаморфоза и первым размножением. Масштаб этих половых различий не выходит за пределы индивидуальной нормы реакции особей данной популяции, то есть различий, обусловленных исходными размерами сеголеток и (или) сроком завершения метаморфоза. Самцы быстрее вовлекаются в репродуктивный состав популяции: относительная численность самцов, впервые размножающихся в 3-летнем возрасте, всегда выше, чем у самок. Имеется обратная зависимость между темпами роста особей каждой генерации и плотностью населения сеголеток. Из-за меньших затрат на репродукцию темпы роста самцов менее чувствительны к стрессу. Выживаемость зависит от размеров, сроков выхода и пола сеголеток. У исходно более многочисленных, но более мелких сеголеток 1989 года рождения (г.р.) влияние сроков выхода сказывается меньше, чем влияние размеров по окончании метаморфоза, а у исходно менее многочисленных, но более крупных особей 1990 г.р. – наоборот. Выживаемость особей данной генерации имеет отрицательную связь с начальной численностью и положительную – с размерами сеголеток по завершении метаморфоза, причем у самцов она слабее, чем у самок. У самок большинства генераций выживаемость в целом выше, чем у самцов.
Многолетние исследования репродуктивеной части популяции травяной лягушки не выявили различий по длине тела и другими морфометрическими признаками между самцами в амплексусе и одиночными самцами, отловленными в нерестовых водоемах. Крупные самцы получают селективное преимущество только в условиях высокой их численности (плотности) в нерестовых водоемах или при их численном преобладаниии над самками. По сравнению с мелкими, крупные самцы спариваются с более крупными самками и оставляют несколько больше потомков. Вместе с тем выявлены сильные различия по длине тела и морфометрическим признакам между самцами в нерестовых водоемах и теми, которые отловлены вне этих водоемов. То же относится и к самкам соответствующих двух групп. Оцевидно, различия между полами обусловлены не только успехом размножения самцов, но и конкуренцией процессов роста и подготовки к размножению и у самцов, и у самок. Более крупные размеры половозрелых самок травяной лягушки- результат не низкой эффективности полового отбора на увеличение размеров самцов, а высокой эффективности отбора на увеличение плодовитости самок.
Исследованы морфометрические признаки половозрелых остромордых лягушек одной популяции, собранных в нерестовых водоемах в течение ряда лет. Значения всех признаков, в том числе длины отделов передних и задних конечностей, у самцов достоверно больше, чем у самок (единственное исключение – ширина головы). Различия сохраняются при использовании нормированных значений признаков относительно длины тела особей. Аналогичные половые различия ранее были выявлены у близкого вида – травяной лягушки, несмотря на различную направленность размерного полового диморфизма этих двух видов. Сходство свидетельствует в пользу действия полового отбора, благоприятствующего у обоих видов самцам с более длинными конечностями. Вместе с тем, в отличие от травяной лягушки, у остромордой темпы роста обоих полов после первого размножения были сходными. Это связано с низкой эффективностью отбора на увеличение размеров самок, что, в свою очередь, снижает эффективность отбора на увеличение длины тела самцов.
Многолетнее стационарное исследование симпатрических популяций травяной и остромордой лягушек позволило выявить взаимосвязи демографических характеристик и оценок приспособленности половозрелых особей с размерами тела — признаком, по которому различаются как эти два вида, так и самцы и самки каждого из них. У травяной лягушки длина тела самок в каждом данном возрасте больше, чем у самцов, у остромордой — меньше. У обоих видов выживаемость до первого и каждого следующего размножения в среднем выше у самок, чем у самцов. Более крупные размеры тела повышают плодовитость в данном сезоне у самок и увеличивают вероятность спариться и оставить потомство у самцов, а также повышают качество потомства и чистую скорость размножения у обоих полов.
Долговременное стационарное изучение симпатрических популяций травяной и остромордой лягушек с применением трех различных подходов позволило получить сравнимые оценки выживаемости, репродуктивной ценности каждого возрастного класса и чистую скорость размножения самок каждой генерации. В течение всего времени проведения исследований (с 1982 по 2001 г.) учитывали также число кладок, отложенных каждым из видов во все водоемы в пределах выделенных популяций. Динамика численности взрослых остромордых лягушек характеризовалась большим масштабом колебаний и более сильным спадом, который наблюдается у популяций обоих видов с 1994 г. по настоящее время. У обоих видов в возрасте 4 лет приступают к размножению практически все самки. Выживаемость травяных лягушек до этого возраста относительно начальной численности генерации приблизительно на порядок ниже, чем у остромордых. Поэтому чистая скорость размножения у травяных лягушек также в среднем ниже и более жестко ограничена величиной начальной численности генерации. Однако выживаемость самок всех более старших возрастов у травяных лягушек выше, чем у остромордых. Репродуктивная ценность каждого из возрастов, зависящая в основном от этой выживаемости, также существенно выше у травяных лягушек. Эти преимущества обусловливают большую (по сравнению с остромордой) стабильность динамики численности половозрелой части популяции травяных лягушек и большую устойчивость в ответ на ухудшение качества используемых местообитаний.
