У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-26 мм. У головастика после выклева L + L.cd = 6-7 мм; перед метаморфозом 10 – 30 (до 44) мм. Головастик оливково-серый; ширина рта примерно равна расстоянию между глазами; зубная формула 1:1+1/3.

В кладке 2000-30000 (обычно 10000-12000) яиц, расположенных в 1-2 (обычно 2) ряда. Кладка в виде двух шнуров 2-7 м длиной . Диаметр яйца 1-2,3 мм.

Кариология
Кариотип содержит диплоидный набор хромосом: 2n=22, NF=44.

Распространение
Вид населяет обширную территорию от северо-восточной Африки через Европу до Сибири и Средней Азии. Северная граница ареала в целом совпадает с северной границей подзоны смешанных лесов. В европейской части СССР она проходит вдоль западного склона Урала и на юго-восток через зоны лесостепи и степи. Граница ареала начинается в Латвии (окр. г. Рига: 56°58' еж, 24°05' в д.) и южной Эстонии (западный берег оз. Чудского ). Затем она проходит через Россию на восток примерно по линии: Псковская обл. — Ярославская обл. (окр. г. Ярославль: 57°38'с.ш., 39°53'в.д.) — Ивановская обл. (г. Иваново: 57°00'с.ш., 40°58'в.д.) — Нижегородская обл. (районы в левобережье Волги) — Кировская обл. (города Халтурин и Киров: 58°37' с.ш., 49°43' в.д.) - Удмуртия (города Пудем — Глазов—Дебессы — Воткинск — Бутыш) — юг Пермской обл. (бассейн р. Пизь в Чайковском и Еловском р-нах — бассейн р. Буй в Куединском р-не: г. Чернушка: 5б°ЗГ с.ш., 56°06' в.д.). Далее граница поворачивает на юго-восток в Челябинскую обл. (г. Троицк: 54°05' с.ш., 61 °33'в.д.) и Курганскую обл. (Шадринский р-н: ок. 56°06' с.ш., 63 °35'в.д.), затем граница проходит по северному и восточному Казахстану. Здесь северо-восточные находки сделаны в долине р. Ишим, а также в Целиноградской обл. (Кургальджинский заповедник: 50°03' с.ш., 69° 14' в.д.) и Павлодарской обл. Далее граница проходит на юго-восток через Семипалатинскую и Восточно-Казахстанскую области. Самые юго-восточные находки зеленых жаб сделаны здесь в Маркакольском заповеднике (48°26' с.ш., 85°49' в.д.) и Рахмановских ключах на западном Алтае. Зеленые жабы найдены также в российском Алтайском крае (Кошагачский р-н и г. Барнаул: 53 °21' с.ш., 83 °46' в.д.) и республике Горный Алтай

Северная граница ареала в Казахстане известна недостаточно. Зеленые жабы не обнаружены в г. Петропавловск в северном Казахстане и в районе соленых озер Силетыденгиз, Кызылкак и др., а также в долине р. Иртыш. В южном Казахстане обитают как диплоидные (Bufo viridis), так и тетраплоидные жабы (Bufo danatensis). He исключено, что зона симпатрии заходит и в центральный Казахстан. Систематическое положение зеленых жаб из восточного Казахстана нуждается в дальнейшем изучении, т.к. некоторые находки отсюда могут в действительности относится к В. danatensis. Это особенно касается Алтайских гор, монгольская часть которых населена тетраплоидными зелеными жабами. Распространение В. viridis к югу от этой границы ареала также заслуживает исследований, т.к. зона симпатрии диплоидных и тетраплоидных жаб покрывает обширные области Средней Азии (детали см. ниже).

Регулярное использование антропогенных ландшафтов зеленой жабой (см. ниже) позволяет ей расширять свой ареал. Например, с этим может быть связан тот факт, что первые находки В. viridis в Ивановской обл. сделаны лишь в 1989 г. Сообщения о расселении В. viridis касаются весьма удаленных perионов (Московская и Пермская области, Средняя Азия и т.д.). В Западной Сибири вид встречается на значительном удалении от других частей ареала. Он известен в Томской обл.; популяция (вероятно, образовавшаяся в результате интродукции из Средней Азии в 1984 г.) обитает в окрестностях г. Новосибирск. Зеленая жаба встречается и на островах некоторых озер.

Диапазон населяемых высот, вероятно, 25-3200 м над ур.м. Однако на значительных высотах зеленая жаба встречается лишь в Средней Азии и на Кавказе. Ее нет на Уральских горах, а на Украинских Карпатах она не встречается выше 800 м над ур.м.

Подвиды и изменчивость
Bufotes viridis — весьма изменчивый вид, внутривидовая систематика которого нуждается в дальнейших исследованиях в контексте общей ревизии комплекса зеленых жаб. В СССР можно распознать 3 подвида. Многие из их диагностических признаков перекрываются, поэтому для точного определения подвида нужна хорошая серия с известным локалитетом.

Bufo viridis viridis (Laurenti, 1768). Подвид населяет основную часть видового ареала.

Bufotes turanensis (Hemmer, Schmidtler et Bohme, 1978)
Отличается от В. viridis viridis числом крупных зеленых пятен на передних ногах (меньше трех), относительно длинными паротидами, расстоянием от ноздри до переднего края глаза и т.д. Bufo viridis turanensis живет в Средней Азии. Западная граница ареала проходит через восточное Закавказья и южные острова Каспийского моря. Северный предел распространения совпадает с южными степями и полупустынями западного Казахстана; восточная граница совпадает с предгорным поясом Памиро-Алайтской горной системы. В пределах последней подвид, вероятно, проникает в горы по долинам рек. Юго-западней он достигает хр. Копет-Даг в Туркмении. Может быть контактная зона между номинативным подвидом и B.viridis turanensis в восточном Закавказье.

Bufotes latastii cf. oblongus и Bufotes viridis cf. turanensis, отмеченные Hemmer et al., 1978, могут относиться к B. viridis turanensis и тетраплоидной В. danatensis две первые формы указаны для районов, в которых установлено обитание диплоидных и тетраплоидных зеленых жаб. То же касается Bufo viridis pseudoraddei Mertens, 1971, частично синонимизированной Писанцом и Щербаком (1979) с В. danatensis pseudoraddei, т.к. их выборка этой формы содержала тетраплоидных жаб (а плоидность типовой серии неизвестна).

Bufotes shaartusiensis (Pisanetz, Mezhzherin et Szczerbak, 1996) распространена в юго-западном Такжикистане и, вероятно, прилежащих районах Афганистана. Эта диплоидная зеленая жаба была недавно описана как отдельный вид Bufo shaartusiensis Pisanetz, Mezhzherin et Szczerbak, 1996 (типовая территория: окр. г. Шаартуз, Хатлонская обл., Таджикистан). Помимо аллозимных особенностей по 23 генетическим локусам, она отличается от зеленых жаб из прилежащих регионов окраской, некоторыми морфометрическими особенностями и температурными требованиями личинок. В частности. от В. viridis turanensis из Туркмении, Узбекистана и более северных частей Таджикистана эта форма отличается более низким брачным криком самца, меньшей длиной тела самцов (60,5-83,4 мм, в среднем 72,8 мм — против В. viridis turanensis: 56,7-91,3 и 77,17 соответственно), более высокими значениями отношения ширины головы к длине бедра (точное значение этого индекса в описании вида не приводится), меньшей барабанной перепонкой (самцы: 3,3-4,1 мм, в среднем 3.6; самки: 3,3 и 3,9) у новой формы — против В. viridis turanensis (самцы: 3,1-5,7 и 4,13; самки: 2,7-5,6 и 4,18), меньшим внутренним пяточным бугром (самцы: 3,1-5,1 и 4,1; самки: 3,4 и 5,6 против B. viridis turanensis: самцы 3,2-6,4 и 4,77; самки: 2,8-6,4 и 4,83), и более длинным 1-м пальцем задней ноги (самцы: 5,4-7,2 и 6,2; самки 5,5 и 7,2 — против В. viridis turanensis: самцы: 3,6-7,4 и 5,4; самки: 4,00-7,3 и 5,4). Личинки-гибриды с В. viridis успешно проходят метаморфоз. Авторы отмечают, что перекрывание признаков и наличие параллельной изменчивости создают определенные трудности для оценки таксономического значения этих признаков. По-моему, эти данные свидетельствуют об относительно высоком уровне отличий этой географической популяции, но недостаточны для придания ей видового ранга. Поэтому я пока рассматриваю эту жабу как подвид — до комплексной ревизии систематики группы Bufo viridis в Средней и Центральной Азии.

Значительная часть особей В. viridis (разных подвидов) имеет более-менее четкую дорсомедиальную полосу, границы которой имеют неправильную форму. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость В. viridis очень высока. К сожалению, пока не проведено комплексного анализа изменчивости зеленой жабы на уровне ниже подвидового. Однако известно, что размер тела в целом возрастает к югу. Рисунок сильно изменчив, что иногда ведет к неверному определению вида. В особенности это касается особей без пятен со светлой дорсомедиальной полосой, напоминающих Bufo calamita и В. raddei. На окраску влияют также внешние факторы, в том числе геохимия. Например, особи, обитающие в районах выхода магматических железистых пород в Крыму, имеют более темную окраску.

Биотопы и обилие
Зеленая жаба населяет, пожалуй, самый широкий спектр биотопов из всех водных Палеарктики. Обитает в зонах леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни. Она более устойчива к сухим условиям, чем любой другой вид земноводных СССР. Зеленая жаба населяет как переувлажненные болотистые местности, так и пустыни разных типов. В зоне лесов она обитает обычно на открытых местах и в зарослях кустарников, зачастую далеко от водоемов. В сухих южных районах встречается в основном во влажных местах: в оазисах, на берегах арыков и озер. Здесь она использует арыки и каналы как коридоры для расселения. В горах обитает в основном ниже верхней границы леса и избегает каменистых склонов и альпийских лугов.

Размножение происходит в самых разнообразных водоемах: болотах, прудах, озерах, заводях ручьев рек, водохранилищах, канавах, лужах и т.д. Как правило, эти водоемы не глубже 50 см. Икра откладывается как в пресные, так и соленые водоемы. Головастиков наблюдали даже в Аральском море там, где из дна у берега били ключи пресной воды. В северном Казахстане взрослые жабы встречаются в воде с соленостью 10,4-11,4‰. Сеголетки попадаются в заливах Каспийского моря в Дагестане.

Зеленая жаба — обычный вид на большей части своего обширного ареала. В целом, она редка у его северной границы, но местами образует плотные популяции в антропогенных ландшафтах (например, в г. Иваново ). Обитание в таких ландшафтах характерно для зеленой жабы, и в некоторых регионах ее обилие в антропогенных биотопах намного выше, чем в природных. Использование нор иногда ведет к возрастанию плотности населения в колониях некоторых грызунов. В подходящих биотопах обилие жабы достигает 2-8 (иногда до 100 и более) экз. на 100 кв.м. Плотность сеголеток в период метаморфоза достигает 70 экз./кв.м; плотность головастиков — до 750000 экз. на 450 кв.м водоема. На юго-восточном пределе распространения (юго-восток Западной Сибири) зеленая жаба наиболее многочисленна на займищах, в поселках, на сплавинах и галофитных лугах. Обилие снижается в луговых степях и сосняках, а в настоящих степях в этом регионе вид не встречен. Однако юго-западнее зеленая жаба встречается в более сухих, в том числе степных условиях. В аридных районах очевидно, распространена более неравномерно и образует плотные популяции в оазисах, изолированные от других популяций обширными, сухими и жаркими пространствами, недоступными для жаб.

Термобиология и циклы активности
Зеленая жаба требует сравнительно высоких температур. Активные взрослые встречаются обычно при температуре воздуха +10-26°С. Активность резко снижается при +6 - 8°С и прекращается при +3 - 4°С. Зеленая жаба приходит на зимовки при температуре воздуха ок. +5 – 9 °С и покидает их при +8-14°С. В водоемах для размножения появляется при +3,5-Г7°С. Размножение происходит при температуре воды +9-18°С и температуре воздуха +5-24°С. Температура тела варьирует от-0,2°С до +10,6°С.

Зеленая жаба переносит очень высокие температуры. Верхний предел, по-видимому, лежит ок. +40°С. Кроме того, она очень устойчива к высыханию: смерть наступает при водопотере ок. 50 %. В засушливых районах жабы регулярно посещают водоемы для восстановления водопотерь. После таких визитов масса тела возрастает примерно на 11-15 %.

Личинки тоже способны выдерживать сильный нагрев: они обитают в лужах, где вода иногда прогревается до +25 - 33°С. Диапазон переносимых температур составляет +1-45°С.

Зеленая жаба активна в основном в сумерках и ночью. Днем скрывается под бревнами, камнями, в норах и т.д. В мягкой почве жабы выкапывают небольшие норки длиной 10-22 см; в каждой норке встречается до 2- - 3 особей. В период размножения жабы активны и днем. Однако и на суше взрослые особи нередко прояв¬ляют дневную активность даже на открытых местах и в солнечную погоду. Интересно отметить, что дневная активность чаще наблюдается в сухих южных районах и в горах. В жаркие дни жабы нередко держатся в мелких водоемах. С другой стороны, типичны миграции на большие расстояния (до 2-5 км) от мест размножения. Головастики активны днем; они скапливаются в хорошо прогреваемых, открытых, мелких местах. Ночью они мигрируют на глубину в связи с охлаждением мелководий. Продолжительность дневной активности головастиков возрастает к северу. Летом этот период более продолжителен, чем весной.

Зеленая жаба обычно зимует в норах грызунов (на глубине до 3 м), ямах, кучах камней и рыхлой почве. Иногда зимовка имеет место в воде ручьев, канав и колодцев. Жабы зимуют поодиночке или группами до 30 особей. Зимовка имеет место с сентября-начала декабря до февраля-мая в зависимости от широты, высоты над уровнем моря и погоды. На Алтае и Копет-Даге активных жаб наблюдали зимой в теплых источниках. Некоторые особи остаются активными в теплые зимы в Азербайджане. Кроме того, на юге они покидают зимовки в теплые зимние дни. Предполагается, что в пустынях жабы уходят в летнюю спячку, которая переходит в зимнюю.

Размножение
Икрометание происходит в феврале-июле, в зависимости от широты и высоты над уровнем моря. Однако вокализирующие самцы иногда встречаются и в августе. В южной части ареала период размножения наиболее растянутый (170 сут.), а период развития до метаморфоза наиболее сжатый (21-25 сут.). Самцы появляются в водоемах раньше самок и издают высокие, мелодичные трели. Брачные хоры обычно слышны вечером. Иногда 2 – 4 самца пытаются обхватить одну самку или друг друга, а иногда — земноводных других видов.

Зеленая жаба использует две стратегии спаривания: активный выбор самки конкурирующими самцами и активный выбор самца самкой. При конкуренции за самку крупные самцы имеют больший успех, чем мелкие. Наблюдается ассортативное спаривание. Частота вокализации, высота и продолжительность крика, положительно коррелирующие с размером тела самца — главные критерии при выборе партнера. Амплексус подмышечный. Сначала икринки локализуются в небольшом углублении в подмышечной области, образованной в результате амплексуса. Дальнейшее движение икринок к воронке яйцевода осуществляется серией из 10 – 12 пульсирующих толчков стенки подмышечной области, что внешне проявляется как волнистые движения от этой области назад. Самка вытягивает задние ноги и начинает откладывать икру. Перед этим самец просовывает ступни между задними ногами самки таким образом, что образуется "ковш", в передней части ограниченной бедрами и голенями конечностей самки, а сзади, между почти соприкасающимися голеностопными сочленениями ее конечностей — ногами самца, которые согнуты под углом 90° и образуют дно «ковша». Последний предназначен для временной локализации половых продуктов в ограниченном объеме, что обеспечивает полное оплодотворение икряного шнура. Надавливая голенями на бока самки, самец способствует откладке икры, а последующими толчкообразными движениями, шаг за шагом, осеменяет выделяющуюся кладку. Постепенное перемещение пары приводит к тому, что кладка икры наматывается на подводную растительность. Спаривание происходит на мелководье. Зачастую от 5 до 30 пар размножаются в одном и том же месте, и переплетающиеся кладки образуют единое скопление. Если пара формируется на суше по дороге к водоему, откладка икры может происходить уже на суше, и яйца высыхают.

Развитие
Эмбриогенез при +21-23°С занимает 3-6 сут.. Выклев головастиков происходит обычно в конце апреля - конце мая. Развитие личинок при +21-24°С занимает 45-55 сут., при +15-22°С - 69-78 сут. Обычно головастики держатся около дна. На мелководье около берегов они образуют большие скопления, содержащие тысячи особей. Частое использование мелких водоемов для икрометания ведет к высокой смертности яиц и личинок от пересыхания. Это компенсируется высокой плодовитостью самок, широким спектром используемых водоемов и, вероятно, растянутым периодом размножения в пределах популяции. Метаморфоз на юге ареала происходит в мае, на севере – в июле-августе, иногда в сентябре. Массовое появление сеголеток при метаморфозе типично для зеленой жабы. В таких случаях берега водоема могут быть покрыты тысячами жабят, которые расселяются от водоема. Иногда мигрирующие жабята образуют длинную и широкую движущуюся полосу.

На Кавказе, на высотах 850 – 2500 м над ур. м., самцы впервые размножаются после своей зимовки, самки после 2 – 3 –й. В Грузии максимальная продолжительность жизни оценена в 7 – 10 лет в разных популяциях.

Питание
Головастики поедают детрит и водоросли; днем перемещаются к берегу, а вечером на глубину, Животные (Protozoa, Rotatoria, Microcrustacea) потребляются в меньшем количестве, чем растения. Питание прекращается в начале метаморфического климакса и возобновляется до его окончания — особи с небольшим остатком хвоста уже начинают питаться сухопутными беспозвоночными. Сеголетки сразу после метаморфоза питаются Collembola, Coleoptera, Acarina и Diptera. Взрослые питаются в основном ползающими формами беспозвоночных, в том числе Aranei, Coleoptera и т.д. Небольшие количества водных (Hemiptera, Dytiscidae, личинки Odonata) иногда встречаются в желудках жаб, пойманных весной на берегах водоемов. Однако у большинства жаб имеется "брачный пост" — по крайней мере, во время миграций. Так же, как и у других видов жаб нашей фауны, у В. viridis проявляется мирмекофагия: значительную часть диеты взрослых (но не сеголеток) составляют муравьи. Следовательно, эта черта развивается у жаб после метаморфоза и может быть связана с возрастными изменениями пищедобывательной стратегии.

Естественные враги, паразиты и болезни
Взрослых и/или сеголеток зеленой жабы поедают лягушки Rana ridibunda и R. lessonae. Частота встречаемости сеголеток В. viridis в желудках озерной лягушки достигает 34%. Некоторые змеи тоже едят зеленых жаб: Natrix natrix, N. tessellata, Ptyas mucosus, Naja oxiana, Vipera berus, V. lebetina, Echis carinatus и Agkistrodon halys. Среднеазиатская кобра (N. oxiana) предпочитает зеленых жаб лягушкам рода Rana. Зеленые жабы составляют важный компонент пищи первых трех видов змей, в особенности N. natrix (частота встречаемости в диете достигает 60 %). Иногда их поедают также крупные ящерицы: Ophisaurus apodus и Varanus griseus. Зачастую жаб едят млекопитающие: Erinaceus europaeus, Lutra lutra, Mustela lutreola, M. nivalis, M. vison, Rattus norvegicus и Felis chaus, но наиболее часто - Mustela putorius и Meles meles. Поедают их и птицы: Ardea cinerea, Nycticorax nycticorax, Ixobrychus minutus, Corvus frugilegus, Accipiter badius, Buteo buteo, B. hemilasus, B. rufinus, Butastur indicus, Circaetus ferox, C.gallicus, Milvus korschiin, Otis tarda и Strix aluco, наиболее часто — Corvus corax и Falco vespertinus. Икру едят пиявки. Известен каннибализм в форме взрослый-сеголеток и личинка-личинка.

Известны многочисленные паразиты. Monogenoidea: Polystoma integerrimum; Cestoda: Nematotaenia dispar; Trematoda: Gorgodera cygnoides, Halipegus kessleri, Diplodiscus subclavatus, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenes claviger, Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians, Prosotocus confasus, Sonsinotrema compactus,Strigea strigis, S. sphaerula, Alaria alata; Acanthocephala: Acanthocephalus ranae,A. bufonicola, Centrorhynchus aluconis; Nematoda: Rhabdias bufonis, Rh. rubrovenosus, Oswaldocmzia fuiformis, O. iwanitzkyi, Aplectana acuminata, A. multipapilos, Cosmocerca commutate, C. ornata, Cosmocercoides skrjabini, Neoxysometium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Oxysomatium longispiculum, Paraplectana brumpti, P. kutassi, P. miranda, Thelandros iba, Rhabdochona sp., Ascarops strongylina, Spirocerca lupi, Agamospirura biruchi, A. magna, A.sp., A.punctata, и Opalinida (несколько видов). Отмечен случай полимелии (дополнительная левая передняя конечность).

Влияние антропогенных факторов
Разрушение лугов, осушение водоемов, урбанизация и рекреация могут вести к сокращению популяций В. viridis. C другой стороны, разрушение лесов может быть благоприятно для этого вида, адаптированного к открытым пространствам. Указывается также отрицательное влияние загрязнения среды пестицидами, минеральными удобрениями и промышленными отходами, а также отлова и бессмысленного уничтожения людьми. Зеленая жаба часто выходит на дороги и шоссе вечером и/или после дождей. Эта особенность ведет к высокой смертности особей под колесами автотранспорта, и иногда мертвая жаба встречается на каждые 10-20 м дороги (1970-е гг., юг Подмосковья). Однако влияние этого фактора на популяции остается неизвестным.

С другой стороны, как указано выше, зеленая жаба часто встречается в антропогенных ландшафтах (на полях, в садах, парках, виноградниках и т.п.) и даже предпочитает их другим биотопам. Она очень обычна во многих городах, где находит подходящие условия в парках и фонтанах. Высокий потенциал для синантропизации позволяет ей расселяться в некоторых районах (см. выше). Иногда жаба встречается даже в местах, сильно загрязненных промышленными отходами, например, у крупных заводов и на свалках. Она образует стабильные популяции в городах, особенно на юге ареала. Наличие подходящих для размножения водоемов - необходимое условие в таких случаях, т.к. взрослые жабы охотно селятся у жилья человека, даже в районах многоэтажной застройки. Здесь они по вечерам собираются под электрическими фонарями и охотятся на прилетающих насекомых.

Источники информации

• Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 2012
• Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
• Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999
• Christophe Dufresnes et al. Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited - Molecular Phylogenetics and Evolution 141 (2019): 2 - 25