Cистематические отношения P. esculentus с P. lessonae и P. ridibundus уже долгое время являются предметом дискуссии. Rana esculenta рассматривалась как тот же самый вид, что и два других, как отдельный вид или подвид. Например, A.M. Никольский (1918) считал, что от Западной Европы до запада России водится R. esculenta esculenta, в Бессарабии, на Кавказе, Закаспийской области и в Туркестане – R. esculenta ridibunda, а в Италии, на Рейне и в Англии – R. ridibunda lessonai. П.В. Терентьев (1927), предполагал, что в европейской части СССР обитает R. esculenta lessonae, R. ridibunda ridibunda на север доходит до 60 широты, а R. esculenta esculenta на данной территории достоверно неизвестна. Позже он допускал существование здесь последнего подвида (Терентьев, Чернов, 1949). Со времени открытия гибридной природы формы esculenta в 1960-х гг. интенсивно изучаются ее кариологические, биохимические, морфологические, поведенческие, экологические и географические особенности в сравнении с родительскими видами – P. lessonae и P. ridibundus. На территории бывшего СССР существует большое разнообразие популяционных систем этих трех форм. Большинство старых находок «R. esculenta» (кроме случаев, когда тем же названием обозначалась и R. ridibunda) в действительности относится к R. lessonae или последней вместе с гибридами.

Со времени открытия гибридной природы R. esculenta в 1960-х гг. интенсивно изучаются ее кариологические, биохимические, морфологические, поведенческие, экологические и географические особенности в отношении родительских видов, R. lessonae и R. ridibunda. На территории СССР существует большое разнообразие популяционных систем этих трех форм. Лишь в некоторых работах последних двух десятилетий R. esculentaR. lessonae). Следовательно, большинство старых находок "R. esculenta" (кроме случаев, когда тем же названием обозначалась и R. ridibunda) в действительности относится к R. lessonae или последней вместе с гибридами.

Систематический статус P. esculentus продолжает обсуждаться. Согласно одному взгляду, это клептон (вид, который нуждается в другом виде для завершения своего репродуктивного цикла), т.е. новая категория таксона видовой группы, характер которой не совпадает ни с биологической, ни с филогенетической концепциями вида. Согласно другому взгляду, категория «клептон» отражает лишь форму существования группировок земноводных и не имеет отношения к зоологической номенклатуре. Тогда P. esculentus нельзя считать видом (Frost, 2011). Гибридогенные группировки обычно поддерживают свое существование путем скрещивания с одним из родительских видов, но есть популяции, которые содержат только гибридов (Писанец, 2007). При этом гаметогенез происходит специфичным образом, в результате геном одного родителя сохраняется, а другого – элиминируется (удаляется). Вследствие существования устойчивых пространственных группировок, выраженных морфологических и экологических отличий от родительских видов, значительная часть исследователей рассматривает P. esculenta как гибридогенный таксон. 

Морфология
L = 43-97 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,73 - 2,89 раза. Сверху серовато-зеленая, оливково-зеленая или зеленая с темными пятнами, которые варьируют по размеру и числу. Светлая дорсомедиальная полоса от морды до клоаки обычно имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо светлое, обычно с темными пятнами. Половые различия те же что и у прудовой лягушки, но резонаторы позади углов рта самца серые. У P. kl. esculenta значения ее морфологических признаков промежуточные между таковыми родительских видов, P. lessonae и P. ridibunda. Однако внешняя морфология может быть недостаточно для определения съедобной лягушки; точное определение требует цитогенетического и биохимического анализа.

Кариология
Диплоидный набор хромосом 2n=26, NF=52. В некоторых популяциях имеются аллотриплоидные особи.

Распространение
Как отмечалось выше, большинство известных сообщений о "R. esculenta" в действительности относятся к одному из двух родительских видов, или к обоим вместе. Специальные исследования показали, что P. kl. esculenta распространена, в целом, симпатрически с P. lessonae. Однако в СССР последний вид известен лучше. Наличие P. kl. esculenta документировано в основном для западных и центральных частей ареала P. lessonae. Многие южные находки, основанные лишь на морфологическом определении, требуют биохимического подтверждения. На основании последних морфологических и биохимических исследований можно указать следующие наиболее северные точки находок P. kl. esculenta (c запада на восток): Эстония - Латвия (Лимбажский р-н, поселки Аугстрозе и Эзерники) - Белорусия (Несвижский р-н, рыбхоз Альба: ок. 53°10’ с.ш., 26°40’ в.д.) - Россия: Ивановская обл. (Ивановский, Тейковский и Кинешемский районы: на север примерно до 57° с.ш.) - Татария (самая восточная точка - г. Казань: 55°47’ с.ш., 49°08’ в.д.).

Самые южные местонахождения следующие. Украина: Одесская обл. (Килийский р-н, окр. г. Вилково: 45°25’ с.ш., 29°36’ в.д.) - Николаевская обл. (Первомайский р-н, окр. с. Крымка) - Херсонская обл. (Херсонский р-н: с. Антоновка: ок. 46°38’ с.ш., 32°37’ в.д.) - Харьковская обл. (Волчанский и Готвальдовский р-ны: ок. 49°41’ с.ш., 36°21’ в.д.) - Россия: Белгородская обл. (Гайворонский р-н, оз. Кривое: ок. 50°30’ с.ш., 35°40’ в.д. - Шебекинский р-н, с. Новотаволжанка) - Воронежская обл. (Новохоперский р-н, Хоперский заповедник: 51°15’ с.ш., 41°45’ в.д.) - Тамбовская обл. (Инжавинский р-н, деревни Красивка и Чернавка - Кирсановский р-н, р. Ворона: ок. 52°40’ с.ш., 42°44’ в.д.).

Границы ареала R. kl. esculenta, описанные выше, весьма неравномерны и содержат большие "пробелы". По-видимому, это отражает слабую изученность распространения съедобной лягушки. Граница ареала будет уточняться по мере накопления данных. Можно ожидать новых находок за пределами известных границ ареалов.

В восточной части ареала R.lessonae (Волжско-Камский край) она во многих местах симпатрична с R. ridibunda, но R. kl. esculenta очень редка. В то же время, последняя обитает в Эстонии, где один из родительских видов (R. ridibunda) вымер.

Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Степень перекрывания морфологических признаков с каждым из родительских видов варьирует по ареалу, причем по-разному у самцов и самок (Писанец, 2007). Согласно этим данным, имеется высокое разнообразие в характере перекрывания морфологических признаков между особями разных гибридных линий. Имеется и существенная изменчивость биохимических признаков. Например, на большей части правобережной лесостепи Украины встречаются группировки P. esculentus, состоящие из самцов и самок; геном P. lessonae элиминируется (Межжерин и др., 2005).

Биотопы и обилие
В целом, R. kl. esculenta по экологии очень сходна с R. lessonae, но встречается в некоторых биотопах R. ridibunda. Как правило, съедобная лягушка живет в биотопах, промежуточных между таковыми родительских видов: в старицах, заросших прудах, заводях рек, каналах, канавах и т.д. Однако крупные водоемы с проточной водой и густые леса избегаются. Способ зимовки примерно такой же, как и у родительских видов: в воде (при существовании R. ridibunda) или на суше (с R. lessonae). R. kl. esculenta, по видимому, относительно редка в юго-восточной и восточной частях ареала и более обычна в других местах. В Мордовии встречается реже P. lessonae, обитает в бывших карьерах, канавах, прудах, водоемах старичного типа (Ручин, Боркин и др., 2005).

На территории СССР найдены следующие популяционные системы зеленых лягушек: L, R, E, LE, RE и REL (где L означает lessonae, R-ridibunda, и E - esculenta). Первые два типа систем наиболее распространены. Система Е известна в Белгородской обл.; LE - в республиках Прибалтики, Белоруссии, Украине и России (Калининградская, Псковская, Брянская и Тамбовская области); RE-на Украине и в России (Калининградская обл. и Центрально-Черноземный район); REL-в Латвии, России (Центрально - Черноземный район) и на Украине. В большинстве из этих популяций существуют как самцы, так и самки R. kl. esculenta. Однако в Латвии и Чернобыльском районе Украины известны только самцы, а в Закарпатье - только самки.

R. kl. esculenta - диплоидные лягушки. В каждой клетке у них содержится две копии генома (полного набора генов). Исключение составляют только половые клетки, где копия генома одна (гаплоидные). В качестве примера, генотип озерной лягушки можно обозначить как RR, где R — единичный полный набор ее генов. Также, генотип прудовой лягушки можно записать как LL. Таким образом, генотипы половых клеток озерной и прудовой лягушек — R и L (в них копия генома одна). И при слиянии половой клетки озерной лягушки (R) с половой клеткой прудовой лягушки (L) получится гибрид — съедобная лягушка, обладательница генотипа RL.

Но, при скрещивании носителей клональных геномов друг с другом потомство имеет низкую жизнеспособность — так как без рекомбинаций в геноме быстро накапливаются вредные мутации. Поэтому воспроизводиться «внутри себя» у съедобной лягушке не особо получается. Ей нужно иметь приток «нормального» генетического материала извне. Вот тут-то и возникает необходимость воровать (клептон - от греческого глагола κλέπτειν «воровать») гены у видов-родителей. Но, в данном случае все зависит от того с каким из родительских видов живет съедобная лягушка. Прудовая лягушка имеет генотип LL, съедобная лягушка — генотип RL. И когда приходит время для размножения, съедобная лягушка, в процессе созревании половых клеток уничтожает (если по научному - элиминирует) «прудовую» часть своего генотипа (L) и оставляет только «озерную» часть (R). Получается, что все половые клетки съедобной лягушки несут генотип R. А половые клетки прудовой лягушки, как им и положено, — генотип L. А это означает, что при скрещивании съедобной и прудовой лягушек получится животное с генотипом RL, то есть съедобная лягушка! Иногда встречается и обратная ситуация, когда съедобная лягушка живет в одном водоеме с озерной (генотип последней — RR). Тогда при созревании половых клеток съедобной лягушки элиминируется «озерная» часть генотипа (R) и остается «прудовая» часть (L). В этом случае половые клетки съедобной лягушки несут генотип L, и при скрещивании съедобной лягушки с озерной (половые клетки которой несут генотип R) получается опять-таки съедобная лягушка. Можно сказать, что этот вид отбирает генетический материал как у прудовой лягушки, так и у озерной, используя его в своих интересах.

Брачный крик R. kl. esculenta более сходен с таковым R. lessonae, чем R. ridibunda. То же касается некоторых черт поведения. Наблюдения в Тамбовской области показали, что взрослые самцы R. ridibunda после зимовки появляются в водоемах первыми. Они выбирают открытые участки воды, вытесняя более мелких самцов R. lessonae. Последние держатся на заросших местах (обычно у берегов), в стороне от скоплений R. ridibunda. Самцы R. kl. esculenta мельче и менее многочисленнее, чем самцы R. ridibunda, но имеют большой успех размножения, чем самцы R. lessonae. Кроме того, они наиболее агрессивны из трех форм зеленых лягушек, что позволяет им занимать выгодное положение в месте размножения R. ridibunda. Распределение самцов по их участкам занимает несколько дней. Затем самцы всех трех форм лягушек образуют брачные хоры, в которых число и агрессивность самцов R. ridibunda снижаются, а у R. lessonae - возрастают. Самцы R. kl. esculenta доминируют в таких скоплениях. Они проявляют очень высокую активность в брачных агрециях, хотя в их половой системе выражены нарушения.

Самки держатся у берегов и оттуда, привлеченные брачными криками, приходят к самцам. Имеется тенденция к спариванию самцов с самками того же или более крупного размера, чем их собственный. По-видимому, самцы R. ridibunda спариваются с конспецифичными самками, т.к. самки других видов гораздо мельче. Исключение самцов R. lessonae самцами R. ridibunda и/или размерные различия могут предотвращать регулярное спаривание самцов R. lessonae с самками R. ridibunda. Самцы R. kl. esculenta образуют пары только с очень крупными самками R. lessonae. Пар esculenta-esculenta не наблюдали, возможно, в связи с редкостью самок R. kl. esculenta.

Таким образом, межвидовые различия в размерах тела и соответствующее поведение в смешанных группах зеленых лягушек ведет к частичной репродуктивной изоляции. Эти ограничения влияют на долю гибридов в популяции. Описанные выше наблюдения основаны на заметных морфологических различиях видов. Экологическое разделение между R. kl. esculenta и R. lessonae нуждается в дальнейшем изучении. Другие типы взаимодействий в такой же или в других популяционных системах могут быть найдены в разных регионах. Другие аспекты экологии и поведения съедобной лягушки в СССР неизвестны (за исключением того, что возраст взрослых особей в Ивановской обл. был определен в 4 года).

Естественные враги, паразиты и болезни неизвестны.

Источники информации

• С.Л. Кузьмин Земноводные бывшего СССР. Москва: Товарищество научных изданий KMK. 2012
• Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.
• Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М. Изд-во "АСТ", 1999